Субкортикальные влияния в значительной мере определяют тот фон, тот уровень возбудимости коры больших полушарий, на котором замыкаются и реализуются условно-рефлекторные связи. Для образования ассоциаций очень важно, чтобы хоть один из ассоциируемых раздражителей был связан с безусловным рефлексом (М.М. Кольцова, 1961), а предварительное угашением врожденного ориентировочного рефлекса существенно затрудняет выработку условной реакции (Е.Н. Соколов и Н.П. Парамонова, 1956). Возбуждение подкорки при эмоциях тонизирует кору, создавая условия для быстрого и прочного замыкания условно-рефлекторных связей (В.С. Дерябин, 1951).
Мы уже говорили, что обширные влияния на кортикальные структуры характерны для ретикулярной формации ствола головного мозга, тесно связанной с реализацией эмоциональных состояний. Так, чувства настороженности и боязливости отражаются на электроэнцефалограмме в виде картины, типично для ретикулярной активации: подавлением альфа-ритма и усилением десинхронизированной активности (Д. Линдслей, 1960). Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции уровня работоспособности коры больших полушарий, в смене сна и бодрствования, в явлениях гипноза и невротических состояний.
И.П. Павлову принадлежат представления об участке коры полушарий, обладающем в каждый данный момент оптимальным уровнем возбудимости. Это «светлое пятно сознания», «творческий отдел мозга» непрерывно перемещается в соответствии с текущей деятельностью организма. «Светлым пятном ее сознания», как лучом прожектора, «высвечиваются» именно те явления в окружающем мире, которые в данный момент представляют наибольшее значение для организма. В «творческом отделе» особенно быстро и совершенно замыкаются новые условные связи. Внешние раздражители и реакции организма, оказавшиеся в сфере «светлого пятна», получают отражение во второй (речевой) сигнальной системе человека, осознаются им. В свет достижений современной физиологии центральной нервной системы становится ясно, что в формировании «светлого пятна сознания», гениально обрисованного Павловым, огромное значение принадлежит ретикулярной формации. Это отнюдь не значит, что ретикулярная формация является «органом сознания», еще недавно думали некоторые зарубежные физиологи. Головной мозг можно сравнить с телевизором, где воспроизведем изображений есть функция коры больших полушарий, а регуляция четкости изображения, освещенности экрана и громкости звука осуществляется ретикулярной формацией. Но головной мозг представляет собой «телевизор» особого рода. В этом телевизоре четкость, яркость, кадрирование «изображений» зависит от содержания самих изображений: все важное для организма животного или человека выделяется, укрупняется фокусируется, а все второстепенное в данный момент — затемняется, глушится, отводится на второй план. Данные современной нейрофизиологии о взаимодействии коры и ретикулярной формации, о «саморегуляции» кортикальных структур при помощи ретикулярных механизмов наполняют конкретным физиологическим содержанием замечательную гипотезу И.П. Павлова «светлом пятне сознания» в коре больших полушарий головного мозга. Но «светлое пятно сознания» не единственный субстрат замыкания и осуществления условно-рефлекторных связей. Достаточно сложная нервная деятельность может протекать и вне «светлого пятна», не получая отражения в сознании, в речевых реакциях человека. Исключительно интересные примеры в этом отношении нам дает клиника. При опухоли или травме области третьего мозгового желудочка (а также несколько сзади от него) больной теряет сознание, но продолжает ходить и реагировать на зрительные и слуховые раздражения (У. Пенфилд и Г. Джаспер, 1958). Замыкание «неощущаемых», «неосознаваемых условных рефлексов — это обширная и малоизученная область высшей нервной деятельности здорового человека. Здесь могут наблюдаться следующие основные варианты:
1) ни условный раздражитель, ни реакция на этот раздражитель не получают отражения во второй сигнальной системе;
2) отражается только раздражитель без реакции или реакция без раздражителя;
3) испытуемый в своем словесном отчете упоминает и раздражитель и реакцию, однако «не замечает» связи между ними;
4) все три звена рефлекторного акта (раздражитель, реакция, связь между ними) получают отражение во второй сигнальной системе.
Приведем несколько примеров «неощущаемых» реакций, когда раздражитель или реакция на него не отражаются во второй сигнальной системе.
При сочетании очень слабых звуковых раздражителей с более сильным раздражителем образуются условные кожно-гальваничекие рефлексы, зависящие от деятельности потовых желез. Мы можем давать условные звуковые раздражители, получать в ответ на них кожно-гальванический рефлекс, однако испытуемый не сможет нам ответить: был звук или нет, имела место акция или ее не было (Г.В. Гершуни, 1955). Второй пример. Мы выработали условный рефлекс таким образом, что на каждый световой сигнал испытуемый отвечает словесной реакцией (говорит: был свет или нет), двигательной реакцией и кожно-гальванической. Если теперь уменьшать силу света, то сперва исчезает словесный ответ, потом двигательный и последним — кожно-гальванический (В.Г. Самсонова, 1953). Это означает, что в двух последних случаях раздражитель еще не вызывал условные реакции (двигательную и кожно-гальваническую), хотя уже не отражался во второй сигнальной системе.
Третий пример. Выработаем дифференцировку (различение) двух раздражителей так, чтобы на один из этих раздражителей испытуемый отвечал словесной, двигательной (или сосудистой) реакцией, а на другой не отвечал. По мере уменьшения разницы между этими раздражителями можно наблюдать следующей явление. Испытуемый перестанет их различать, начинает утверждать, что они одинаковы, однако его двигательные и сосудистые реакции останутся различными, соответствующими двум разным сигналам (М.А. Алексеев, 1955; А.Т. Пшоник Р.А. Фельбербаум, 1955).
Четвертый пример. При выработке двигательных условны рефлексов сокращение мышц сопровождается изменением электрических потенциалов (токи действия). Человек ощущает только механический компонент реакции, биоэлектрические сдвиг не отражаются во второй сигнальной системе (Н.Ю. Алексеенко 1953, 1955).
К разряду неощущаемых относится большинство условных и безусловных рефлексов в ответ на раздражения внутренних органов. И.С. Беритов (1960) полагает, что это связано с замыканием интероцептивных условных рефлексов на вставочных нейронах коры больших полушарий без участия звездчатых нейронов, которые имеют специальное отношение к ощущению. Как правило, ощущение (отражение во второй сигнальной системе), более тесно связано с двигательными реакциями, чем с вегетативными, например с реакциями желез. Если смазать ротовую полость раствором кокаина и потом раздражать ее пищей, то ощущение вкуса исчезнет почти одновременно с пищевыми движениями, в то время как отделение слюны сохранится (Н.А. Рожанский, 1957).
Во всех приведенных нами примерах отсутствие отражение во второй сигнальной системе было обусловлено малой интенсивностью раздражителя или качественными особенностями ответной реакции. Перейдем к тем случаям, когда не ощущаются раздражители и реакции, которые в других условиях опыта легко квалифицируются испытуемым при словесном отчете.
При выработке условного рефлекса на комплексный раздражитель (т. е. сложный раздражитель, состоящий из нескольких простых, например: звонок плюс свет плюс почесывание кожи основное сигнальное значение приобретает наиболее сильный из компонентов комплекса. Опыты показали, что в основе этого явления лежит индукционное торможение слабых компонентов сильным. Если искусственно ослабить сильный компонент, слабые компоненты комплекса приобретают самостоятельное сигнальное значение (Э.Г. Вацуро и М.Д. Кашкай, 1955). Нередки случаи, когда во второй сигнальной системе отражается только сильный компонент комплексного раздражителя. Л.И. Котляревский и В.К. Фаддеева выработали у детей условный двигательный рефлекс (сжимание резиновой груши) на комплекс, состоящий из яркого зеленого квадрата и усиления общего освещения комнаты. Усиление освещения без демонстрации зеленого квадрата вызывало двигательную реакцию. Когда ребенка спрашивали, почему он нажал грушу, испытуемый отвечал, что не знает, или утверждал, что видел зеленый квадрат, хотя никакого квадрата не было.
