Результаты эти послужили основой для создания широких представлений о сосудодвигательном центре и нашли отражение в работе «Тонические и рефлекторные центры сосудистых нервов» [50]. И хотя эта работа была выполнена в 1871 году в лаборатории Людвига, она насквозь пронизана мыслями и идеями Сеченова. Продолжая дальше развивать учение о сосудодвигательном центре, Овсянников совместно с С. И. Чирьевым, теперь уже в Петербурге, провел еще одну работу, назвав ее «О влиянии рефлекторной деятельности центров сосудодвигательных нервов на расширение периферических артерий и на секрецию подчелюстной железы» [35].

Итогом этой работы явилось обоснованное заключение, что раздражение центрального конца седалищного, язычного, ушного нервов у кроликов и кошек по рефлекторным путям сосудодвигательного центра вызывает ответную реакцию в виде сужения сосудов и повышения кровяного давления. Однако после перерезки барабанной струны стимуляция тех же самых нервов дает иные результаты. Следует заметить, что до обнаружения этого факта было уже описано достаточно сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов, достоинство же этой публикации состояло в том, что в ней впервые замечен антагонизм нервов, имеющих разную природу – симпатическую и парасимпатическую.

Публикация вызвала среди физиологов исключительный интерес и получила дальнейшее развитие. Сразу были повторены и подтверждены результаты Овсянникова о рефлекторном влиянии сосудодвигательного центра на величину просвета периферических сосудов и, помимо того, доказано существование в стенках сосудов специальных нервных окончаний, связанных системой сосудосуживающих и сосудорасширяющих волокон с центром продолговатого мозга [35].

Большой интерес к проблеме проявил и Павлов [60], проведя в этой области несколько экспериментальных исследований, результатом чего явилась его статья «О сосудистых центрах в спинном мозгу» [см. 60, 89, 90], в которой он излагает историю вопроса и дает высокую оценку открытию Овсянникова и работе А. А. Остроумова. В статье он говорит, что благодаря последним работам теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, окончательно победила и вошла во все новейшие учебники, как несомненная истина. Вместе с тем, он обращает внимание на несостоятельность доказательств Овсянникова, касающихся отсутствия сосудистых центров в спинном мозгу, и говорит буквально следующее: «…придя к такому ответственному заключению лишь на основании того, что раз нет сосудодвигательного рефлекса после перерезки спинного мозга, значит там нет и сосудистых центров. Павлов оспаривает это утверждение и добавляет, что сосудодвигательный рефлекс может отсутствовать и потому, «…что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность» [см. 89]. Подтверждение правоты павловского суждения мы находим в большом современном историческом обзоре В. М. Хаютина [91].

Канюля для измерителя кровяного потока [92]

Судя по всему, и независимо от более поздних суждений Павлова, Филипп Васильевич уже в 1874 году в новой работе задался целью рассмотреть существующие различия рефлекторной деятельности в продолговатом и спинном мозге. В этой работе главной задачей явилось исследование рефлексов, вызываемых раздражением конечностей кроликов при интактном продолговатом мозге с рефлексами при его удалении. Оказалось, что после отделения спинного мозга от продолговатого рефлекс сокращения лап полностью выпадает. Причину такого состояния он усматривал в наступлении особого угнетающего состояния рефлекторных механизмов продолговатого мозга, не вступая в обсуждение «гипотезы торможения», оставив, следовательно, вопрос окончательно невыясненным.

И, тем не менее, Овсянников не ушел от него окончательно и в следующих опытах решил определить пределы рефлекторной деятельности спинного мозга, выясняя при этом, в частности, почему после введения стрихнина раздражение любого чувствительного участка тела сопровождается сокращением всех соматических мышц животного, даже при условии отделения спинного мозга от продолговатого. Причину этого явления он усматривал в химических изменениях, происходящих в тканях животного. Вместе с тем, для появления судорог всей массы мышц он считал необходимым присутствие неповрежденного спинного мозга, именно в котором как раз и заключен аппарат, управляющий его рефлексами.

Одно небольшое и малозаметное исследование тех лет касалось экспериментального изучения некоторых функциональных свойств мозжечка. Целью работы явилось выяснение роли мозжечка в организации координации движений. Удалив мозжечок частично, а затем полностью, он пришел к ошибочному заключению, что последний будто бы не влияет на координацию движений.

Еще несколько работ Овсянникова, выполненных также совместно с ближайшим учеником – В. Н. Великим направлено на выяснение нервных механизмов секреции околоушной и подчелюстной слюнных желез, в результате чего авторы дали новое оригинальное объяснение выделения слюны у курарезированных животных без какой-либо нервной стимуляции. Как полагали авторы, в этом случае спонтанное слюноотделение происходит в результате кислородного голодания из-за скопления углекислоты. Последняя же, как считали авторы, является раздражителем нервных терминалей железы. Они также полагали, что связь слюноотделительных и сосудодвигательного центров со слизистой оболочкой желудка и тонкой кишки осуществляется исключительно блуждающими и чревными нервами, и в этом процессе никакого участия не принимает шейная часть пограничного симпатического ствола и его узлы.

Газовый насос по К. Людвигу

Второе, то есть гистологическое направление исследований Овсянникова, особенно ярко иллюстрируется его работой «О тончайшем строении lobi olfactorii у млекопитающих» [49]. Здесь впервые в литературе дается подробное микроскопическое описание обонятельной сенсорной системы, в том числе подробно прослежен ход обонятельных волокон от конечных разветвлений в слизистой оболочке носа до представительства в обонятельных долях мозга.

Гистолого-функциональной следует назвать еще одну статью – «О симпатической нервной системе речной миноги с некоторыми замечаниями о гистологическом строении других тканей этого животного» [см. 35,40]. Здесь нашли отражение не только физиологические наблюдения, связанные с работой изолированного сердца животного, но представлено и подробнейшее описание симпатической нервной системы и ее связи с блуждающим нервом. И что особенно ценно, самым тщательным образом описаны нервные клетки интрамуральных ганглиев сердца. Таким образом, вслед за Ауэрбахом и Мейсснером Филипп Васильевич представил описание нервного аппарата стенки еще одного важнейшего полого органа – сердца. В силу каких-то неясных обстоятельств этот ключевой для гистологии момент, к сожалению, выпал из поля зрения истории медицины.

Следует согласиться с тем, что основное открытие в гистофизиологии Овсянников сделал в упоминавшейся уже диссертации 1854 года [46]. На спинном мозге рыб он установил, что его белое вещество состоит из волокон, которые идут от нервных клеток вентральных рогов и спинальных ганглиев. Эти волокна достигают структур головного мозга. Не без оснований он полагал, что при передаче возбуждения белое вещество является каналом связи между спинальными ганглиями и головным мозгом. Происходящие в организме рефлекторные взаимодействия он поставил в связь не только со спинным, но и с головным мозгом. Помимо того, Филипп Васильевич установил, что нервные клетки вентральных рогов спинного мозга имеют по четыре отростка, и каждый из них выполняет, по его мнению, свою, присущую только ему определенную функцию.

Более того, он высказал весьма смелое и, как позже оказалось, абсолютно реальное предположение, что отростки одной нервной клетки входят в соприкосновение с отростками другой. Весьма характерно, что в его диссертации имеется специальная глава, посвященная внутреннему строению спинного мозга человека. Овсянников исследовал микроскопическое строение спинного мозга не только людей, но и собак, лошадей, кошек, кроликов, лягушек, орла, курицы, быка, дельфина и других животных. Все эти материалы о конструкции спинного и головного мозга, а также суждения о том, что головной мозг представляет собой материальную основу высших психических функций [52, 53], нашли блестящее подтверждение и развитие в классической работе В. М. Бехтерева «Проводящие пути спинного и головного мозга» [12].