Titanoboa cerrejonensis
Как часто бывает, исчезновение одних привело к появлению других: среди чешуйчатых рептилий возникли амфисбены Amphisbaenia. Древнейшими представителями были Oligodontosaurus wyomingensis, Archaerhineura mephitis и Chthonophis subterraneus из Вайоминга, а также Polyodontobaena belgica и Camptognathosaurus parisiensis из Бельгии и Франции. Их челюсти, плотно усаженные толстыми зубами, очень уж характерны.
Как вы там, потомки?
Современные амфисбены Amphisbaenia чаще рассматриваются как подотряд чешуйчатых, но иногда предлагается выделить их в самостоятельный отряд, настолько они своеобразны. В отличие от ящериц и змей, тело амфисбен покрыто сплошной роговой оболочкой, подразделённой поперёк и немножко вдоль, отчего внешне амфисбены почти неотличимы от дождевых червей. Кожа слабо соединена с телом, так что легко сдвигается, позволяя амфисбенам двигаться едва ли не перистальтически, причём как вперёд, так и назад, что, во-первых, объясняет альтернативное название «двуходки», а во-вторых, ещё больше делает их похожими на червей.
Но достаточно посмотреть на череп, чтобы стало ясно: амфисбены – вовсе не мирные червячки! Череп амфисбен максимально похож на череп «чужого» из известного фильма: вытянутый, массивный, почти безглазый, со страшными зубастыми челюстями (что довольно странно, учитывая питание термитами, муравьями и дождевыми червями; впрочем, вспоминая кротов и землероек, может, не так уж и странно), а вместе с формой тела – на червей из «Дюны»[1]. Головой амфисбены копают, так что форма заточена под это дело, причём у разных родов и видов реализованы вариации роющих инструментов: под плоскую лопату, под заострённую мотыгу, под кол или отбойный молоток, причём рабочий передний край может быть опущен или курносо поднят. Амфисбены могут ползать и по-змеиному, и изгибаться по вертикали, а также поднимать гибкий хвост, не отличающийся от головы, для отвлечения внимания, что, кстати, даёт их очередное название – «двухголовые змеи».
Почвенный образ жизни диктует и другие особенности. Глазки у амфисбен редуцированы и скрыты под кожей, откуда едва просвечивают. Сохранилось только левое лёгкое, кстати, в отличие от змей и безногих ящериц с их одним правым, что заодно показывает независимость эволюции амфисбен. Ручки и ножки пропали, и только североамериканские Bipes сохранили крошечные передние ручки – трёх- или пятипалые.
Загадочно географическое распространение амфисбен: возникли они в Северной Америке, откуда мигрировали в Европу и Африку, а уже из Африки – сильно позже и причём дважды независимо – обратно через Атлантику – один раз прямо на Карибы и второй – туда же, но транзитом через Южную Америку. Выходит, амфисбены несколько раз успешно преодолели морские просторы, будучи почвенными роющими созданиями! После этого остаётся лишь удивляться, как же малоподвижны были наши предки!
* * *
На пернатых катаклизм сказался странно-избирательно: часть линий типа энанциорнисов и конфуциусорнисов исчезла без следа, а веерохвостые птички сдюжили. Как обычно с хрупкими пташками, при изучении древних фаун надо делать основательную скидку на плохую сохранность эфемерных косточек.
Как минимум на границе палеоцена и эоцена уже существовал отряд древненёбных птиц-палеогнат Lithornithiformes. Эти птички, например много видов Lithornis, в наибольшей степени (и внешне, и по сути) напоминали современных южноамериканских тинаму или (не по родству, а чисто внешне) – куропаток. Строение их нёба выдаёт принадлежность к древненёбным птицам, большой киль явно свидетельствует о хороших летательных способностях, а длинные ноги намекают на околоводность. Судя по мозгу Lithornis plebius, эти птицы имели отличное обоняние, хотя и уступающее современным киви, но сопоставимое с тинаму. Благодаря шикарной сохранности черепа Lithornis promiscuus, а также некоторых других родственных птиц, удалось установить, что кончик клюва литорнисов был очень чувствительным, как у современных тинаму, киви и ибисов. Такая вибротактильность, очевидно, нужна птицам, постоянно ковыряющимся в земле, так что легко представить берега североамериканских и европейских болот раннего кайнозоя, по которым среди травы снуют «курочки» и тычут длинными острыми клювиками в тину.
Как вы там, потомки?
Современные тинаму Tinamiformes – внешне невзрачные, но очень важные для эволюции птички. Они весьма похожи на куропаток, однако родственны южноамериканским страусам нанду, что особенно здорово видно по поведению. У тинаму неплохое по птичьим меркам обоняние; питаются они всем подряд. Тинаму имеют большой киль на грудине, но их грудная мускулатура белая, то есть имеет мало митохондрий и не может обеспечить долгий надёжный полёт. Поэтому тинаму предпочитают прятаться и застывать на месте, лишь в крайнем случае убегая и уж совсем в безнадёжном – взлетая. Но их коротенький хвостик не всегда позволяет лететь куда полагается, так что тинаму могут даже врезаться в коварные деревья, бросающиеся наперерез. Гнёзда у тинаму очень простенькие, а многие виды откладывают яйца просто на землю. Как и у страусов, в одно гнездо откладывают яйца несколько самок, а высиживает самец; он же потом печётся о птенчиках, которые, впрочем, весьма самостоятельны с момента вылупления. Тинаму очень уязвимы, почти все птенцы гибнут, зато и взрослеют меньше чем за месяц. Все эти особенности прямо отсылают к дремучим мезозойским временам. Неспроста тинаму сохранились лишь в Южной Америке, где бодрых плацентарных хищников не так много. Впрочем, там их не так уж мало – с полсотни видов.
Древненёбные птицы с самого начала были склонны к наземной жизни и быстро теряли способность к полёту, а уж с исчезновением хищных динозавров эта тенденция получила отличные возможности для реализации. Тут же появился целый веер нелетающих страусоподобных птиц: например, Remiornis heberti из Франции и Diogenornis fragilis из Бразилии – птицы неясного родства, но, вероятно, близкие страусам-нанду.
Древненёбные птицы, впрочем, не задались. На первое место выпорхнули новонёбные.
Ясно, что наилучшим образом известны околоводные аналоги или даже прямые родственники гусей и уток. Несколько видов Presbyornis на своих колченогих лапах вышагивали по камышам Северной Америки и Центральной Азии, вытягивали длинные шеи и собирали широким вогнутым клювом – прямиком из «Утиных историй» – всяческую тину.
Гусеобразные птицы жили и в Южном полушарии: почти полная внешняя копия пресбиорниса Conflicto antarcticus летала над самой Антарктидой, которая тогда имела вполне умеренный климат и была покрыта лесами, а Australornis isoni из Новой Зеландии был родственен меловым антарктическим Vegavis iaai и Polarornis gregorii.
В той же Новой Зеландии обнаружен и самый примитивный и одновременно самый маленький пелагорнис Protodontopteryx ruthae. Пелагорнисы Pelagornithidae – странная группа птиц, появившаяся в начале кайнозоя и вымершая совсем недавно – когда наши предки уже начинали пользоваться орудиями труда. Две черты пелагорнисов обращают на себя особое внимание. Во-первых, это были похожие на альбатросов планёры от полутора до шести метров в размахе крыльев – одни из самых огромных птиц за всю историю планеты. Во-вторых, их челюсти были какой-то зверской пилой, так как их края покрывали далеко отстоящие, но очень большие зазубрины. Это не были настоящие зубы, а именно выросты челюсти; поэтому альтернативное название пелагорнисов – «псевдозубатые птицы». Вероятно, такими клювами удобно было выхватывать из воды кальмаров и крупных, но не слишком бронированных рыб. Скорее всего, первоначальный успех пелагорнисов был связан с вымиранием гигантских морских птерозавров, а также зубатых птиц ихтиорнисов. Экологическая ниша планеров-рыбоядов пуста не бывает! Видимо, и итоговое вымирание было связано с изменениями в рыболовецкой области, скорее всего – с появлением крутых конкурентов типа современных альбатросов и чаек. Впрочем, довольно долго пелагорнисы сосуществовали с современными птицами-рыбоядами, так что конкурентная гипотеза явно не самодостаточна. Учитывая время исчезновения – 2,5 миллиона лет, то есть время мощных перестроек климата, – причина, скорее всего, хитро-экологическая, но детали процесса пока ускользают. Впрочем, это было сильно позже палеоцена…