Сциофиты (теневыносливые) – не выносят сильного освещения, растут под пологом леса при сильном затенении (виды, обитающие в нижних ярусах ельников и др.). Для них характерны – нежные тонкие листья с тонкой кутикулой, обычно матовые, неопушенные, более светлого цвета, чем у растений открытых мест, побеги вытянутые.
Цветковые тенелюбивые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1 % (бегонии, недотрога, а также представители мареновых, коммелиновых).
Сциофиты широколиственных и темнохвойных лесов – зеленые мхи, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др. Для тенелюбивых растений экологическим оптимумом является слабая освещенность.
Факультативные гелиофиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Эти растения переносят небольшое затенение. Это ряд лесных растений (ель, клен, липа, некоторые лианы). На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа определяется условиями освещения предыдущего года, во время закладывания почек.
Большую роль в активности живых организмов и их развитии играет продолжительность освещения (фотопериод). Смену дня и ночи, изменение продолжительности светового периода суток организмы используют как сигналы для распределения своих функций во времени и создания самых благоприятных условий для своих жизненных циклов (например, ослабление конкуренции за жертву из‑за разной активности хищников во времени).
Фотопериодизм – реакция живых организмов на сезонные изменения длины дня. Весной начинают расти и цвести растения, происходит размножение животных. Осенью листопадные деревья сбрасывают листья, некоторые животные впадают в спячку, многие птицы мигрируют. В широтах, где нет значительных сезонных изменений климата, виды не проявляют фотопериодических реакций (у тропических деревьев плодоношение и цветение растянуто во времени).
Свет для животных – необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Наиболее совершенные органы зрения, позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Такие органы зрения – глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых.
Способность к объемному видению зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц. Понятие видимого света условно, например, для человека область видимых лучей – от фиолетовых до темно-красных, а гремучие змеи видят инфракрасную часть спектра. Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов. Способность птиц к навигации доказана многими опытами. Среди насекомых эта способность особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение солнца. Пчела-разведчица, нашедшая нектар, возвращается в улей и начинает на сотах танец, она описывает фигуру в виде восьмерки, поперечная ось которой наклонена по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между направлениями на солнце и на источник корма.
Птицы с математической точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. При таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света.
Температура
Температура – один из важнейших абиотических факторов.
Отрицательное воздействие высоких температур связано с инактивацией, а иногда даже денатурацией ферментов у организмов. Высокие температуры нарушают обмен веществ. У растений, например, дыхание осуществляется интенсивнее, чем фотосинтез, так как продукты обмена расходуются быстрее, чем образуются.
Влияние температуры зависит от относительной влажности воздуха: чем выше относительная влажность, тем ниже опасность обезвоживания.
Гибель от высоких температур зависит от продолжительности воздействия.
На определенных стадиях организмы обладают повышенной устойчивостью к высокой температуре (покоящиеся структуры, например, семена). Для многих видов оптимальной является температура 2030 0С. Нижние температурные пороги иные: диапазон температур очень велик, большинство низших животных выдерживают падение температуры до 0 0С. Насекомые переносят температуру до 45 0С (некоторые лишь до 20 0С). Некоторые тропические растения погибают при температуре немногим выше 0 0С, из-за инактивации ферментов и нарушения некоторых метаболических процессов. Гибель при отрицательных температурах происходит из-за повреждающего действия, связанного с образованием кристаллов льда, прежде всего, внутри клеток.
Растения в Якутии, мхи и лишайники в Антарктиде переносят чрезвычайно низкие температуры. Многие организмы не погибают, потому что имеют физиологические механизмы, предотвращающие образование кристаллов льда внутри клетки.
Существуют два разных типа адаптации к температуре: пассивный и активный.
Для пойкилотермных (от греч. poikilos изменчивый, меняющийся + therme теплота, жар) организмов (также называют экзотермными организмами) характерен пассивный тип адаптации; к ним относятся все классы органического мира, кроме птиц и млекопитающих. Для экзотермных организмов характерна неустойчивость температуры тела, так как их тепловой режим зависит от изменений температуры окружающей среды, у них, благодаря относительно низкому уровню обмена веществ, главным источником поступления тепловой энергии является внешнее тепло. Активность пойкилотермных организмов определяется скоростью их разогрева.
Растения не могут мигрировать, они должны существовать в условиях температур, характерных для мест их произрастания. Тепловой режим растений достаточно изменчив. Температура разных органов различается в зависимости от их расположения относительно падающих солнечных лучей и степени нагревания слоев воздуха.
Морфологические адаптации растений направлены на предотвращение перегрева. Это происходит благодаря густой опушенности листьев, рассеивающей часть солнечных лучей, а глянцевитая поверхность, способствует их отражению.
По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растений:
нежаростойкие растения повреждаются уже при +(30–40) °С (водные цветковые, ряд растений наземных экосистем);
жаровыносливые растения переносят получасовое нагревание до +(50–60) °С (растения сухих местообитаний).
Ряд растений регулярно испытывают действие пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары регулярны в саваннах, в сухих жестколистных лесах и ряде других экосистем. Там произрастают вместе с другими растениями уникальная группа растений- пирофиты, которые устойчивы к пожарам. У деревьев этой группы на стволах толстая корка, пропитанная особыми огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.
По степени адаптации растений к недостатку тепла можно выделить три группы:
нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут при температурах, еще не достигающих точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. К представителям этой группы относятся растения тропических лесов, водоросли теплых морей;
неморозостойкие растения переносят низкие температуры, но погибают, если в тканях начинает образовываться лед. В холодное время у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до –7 °С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Представителями этой группы являются растения вечнозеленых субтропических лесов.
