Чтобы обнаружить запах на земле, собака старается сократить предел обоняния до минимума; именно поэтому, взяв след, она практически утыкается носом в землю. Чем меньше предел, тем плотнее струи воздуха, а следовательно, выше и концентрация одорированных молекул. Сэттлз тщательно задокументировал движение потоков, которые собирались в центре основных отверстий ноздрей, а затем выбрасывались через боковые щели. Собаки обладают потрясающе гармоничной системой отслеживания запахов: восприятие усиливается подобно тому, как в центральной части сетчатки, фовеоле, усиливается острота зрения[25].
Система обоняния собаки работает почти как глаз человека: есть специальные, наиболее чувствительные к молекулам запаха (у глаза – к свету) области, где система концентрирует восприятие.
Сэттлз также проанализировал, как собаки используют свою обонятельную систему вместе со зрительной для изучения нового источника запаха. Сначала животное утыкается ноздрями в землю и идет по следу нарастающей концентрации запаха до тех пор, пока одорант не достигнет предельной концентрации и не начнет ослабевать. Затем продолжает обнюхивать землю вокруг источника, одновременно оценивая его визуально. На этом этапе у выдыхаемого воздуха своя роль – боковые струи раздувают частицы вокруг источника, поднимая маленькие облачка частиц почвы и одоранта, которые затем втягиваются в ноздри с вдыхаемым воздухом.
Стоит также отметить, что нос собаки не только является органом чувств, но выполняет и ряд моторных функций: 1) с его помощью собака передвигает элементы среды, высвобождая частицы запаха; 2) подвижный нос позволяет подстраивать положение ноздрей для захвата наибольшей концентрации запаха от источника; 3) разделение входящих и исходящих потоков одорированного воздуха способствует достижению баланса и предельной эффективности обоняния.
Типы запахов, привлекающих внимание собак, во многом зависят от расположения их обонятельного аппарата. У собак, как и большинства четвероногих сухопутных животных, голова находится достаточно близко к земле – уткнуться носом в землю естественно как для собак, так и для более крупных зверей. Перемещение на четырех ногах также подразумевает, что голова и бедра находятся примерно на одной высоте. Это напрямую влияет на социальные взаимодействия с представителями своего вида – когда две собаки здороваются, расположение носа позволяет обнюхивать не только голову нового знакомца, но и заднюю его часть. Именно поэтому для них естественно наличие одорантных меток с обоих концов туловища. В социальных ситуациях собаки также стараются минимизировать расстояние до источника запаха, вследствие чего их приветствие подразумевает достаточно тесный физический контакт. Интересный факт: собаки принюхиваются не только к запаху изо рта, чтобы узнать, что ела другая собака, но и к запаху мочи и кала, узнавая таким образом о прошлых, уже выведенных из организма порциях пищи. Обнюхивая друг друга сзади, собаки также получают сведения о гормональном статусе и фазе половой активности.
Пока что мы рассматривали исключительно внешнюю часть обонятельной системы. А что происходит внутри собачьего носа?
ВНУТРИ НОСА СОБАКИ
Почти у всех животных есть выступающий нос или морда, которая выдается вперед и находится между глаз; в ней располагаются пасть и полости с обонятельными сенсорами. У рыб, лягушек и рептилий эти полости имеют простое строение: молекулы запаха поступают к чувствительным клеткам вместе с водой (у рыб) или с водой и воздухом (у амфибий и рептилий). От мешочка с чувствительными клетками отходит длинный нервный отросток, соединяющий его с обонятельной луковицей, которая, в свою очередь, соединена с головным мозгом. У аллигатора такая длинная морда, потому что в ней размещаются зубы верхней челюсти, предназначенные для дробления добычи, а не потому, что у него крупная, вытянутая носовая полость.
Более 200 миллионов лет тому назад, когда млекопитающие только выделились в отдельное царство, оно предположительно состояло из мелких животных, напоминающих современных мышей или крыс. Их носы стали одним из важнейших элементов адаптации к сухопутной жизни. В отличие от морды аллигатора, их вытянутые мордочки были именно носами – внутри них до самого кончика растянулась удлиненная носовая полость.
У современных млекопитающих, в том числе собак, обонятельные рецепторы сосредоточены в глубине носовой полости и, как правило, располагаются на извилистых костных формированиях, благодаря которым существенно расширяется сенсорная поверхность (рис. 2.1). Между ноздрями и обонятельными рецепторами находится потрясающий дополнительный орган – множество хрящевых складок, покрытых дыхательной оболочкой. В научной терминологии эти складки называются обонятельной раковиной и нижней носовой раковиной.
Рис. 2.1. Голова собаки. Стрелки показывают движение воздуха по ортоназальному пути (при обнюхивании) и ретроназальному пути (при восприятии запаха пищи во рту). Обратите внимание на расстояние между полостью рта и обонятельными рецепторами в случае ретроназального пути
Виктор Негус, британский специалист по болезням уха, горла и носа, посвятил долгие годы ставшему классическим трактату о строении носов разных животных и их сравнении с носом человеческим. Он продемонстрировал, что хрящевая ткань является своего рода фильтром, как в кондиционере, и у нее три функции: нагрев, увлажнение и очищение. Нагрев вдыхаемого воздуха приводит его в равновесие с температурой воздуха в дыхательном тракте. Увлажнение вдыхаемого воздуха делает его таким же влажным, как и находящийся в дыхательном тракте. Очищение воздуха на вдохе убирает из него посторонние частицы, такие как пыль, дым и бактерии. Негус изучил многие виды животных и обнаружил, что у большинства из них в носу в том или ином виде присутствует фильтрующий аппарат. Но были и исключения – приматы, к которым относится и человек.
Мышцы ноздрей не только управляют тем, откуда забирается воздух, но и направляют поток внутри носа. При обычном дыхании воздух проходит по центральному пути, через фильтрующие хрящи. Когда животные принюхиваются, воздух перенаправляется в обход хрящевой массы, чтобы быстрее достигнуть обонятельной поверхности в глубине носовой полости, покрытой обонятельным эпителием, где и происходит восприятие запахов.
Когда собака активно принюхивается к некоему предмету, частота вдохов существенно повышается – с одного-двух в секунду до шести-восьми (у мелких грызунов, таких как мыши и крысы, частота вдохов может повышаться вплоть до десяти-двенадцати в секунду). Для человека такая частота дыхания попросту недосягаема – вы можете попробовать и лично убедиться, что возможно сделать не более четырех кратких вдохов в секунду.
Когда мелкие животные вроде мышей принюхиваются, они успевают втянуть воздух до 10‒12 раз в секунду.
Несмотря на все улучшения, направленные на усиление ортоназального обоняния, на иллюстрации видно, что ретроназальный обонятельный путь, протянувшийся от ротовой полости вверх, по носоглотке, длинный и достаточно узкий. Судя по всему, обоняние собаки предназначено преимущественно для ортоназального восприятия запаха. А как насчет людей?
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО НОСА
В процессе эволюции человек стал прямоходящим, постепенно буквально возвысившись над пыльной окружающей средой и почвой. Вместе с прямохождением снизилась и периодичность контакта обонятельных клеток с инфекционными агентами. Сложная система очищения воздуха стала рудиментарной и постепенно выродилась, а вместе с ее исчезновением к рецепторам стали попадать те молекулы запаха, что раньше терялись в ее изгибах. У большинства млекопитающих обонятельный эпителий занимает немалую площадь; обонятельная система человека же адаптировалась к более низкой нагрузке на рецепторы запаха, пропорционально уменьшив объем обонятельного эпителия. В итоге мы лишились вытянутой морды и практически всей системы очистки воздуха и остались при своих относительно компактных носах с небольшими внутренними полостями.