Однако с простыми теоретическими рассуждениями Моргана никак не желали сходиться его же собственные экспериментальные данные. Именно Морган и его ученики впервые сумели оценить частоту возникновения мутаций у живых организмов в естественных условиях. У них получилось, что мутация – событие довольно редкое: одна ошибка приходится примерно на сто тысяч актов копирования гена. (Позднейшие, более совершенные исследования показали, что эта частота может очень сильно различаться для разных генов, организмов, видов и условий жизни, но порядок величины Морган определил верно.) Если учесть, что большинство мутаций вредны или как минимум бесполезны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения требуется невообразимо долгое время или/и астрономическая численность вида[53].
По-настоящему соединить дарвинизм с генетикой, понять генетические механизмы эволюции оказалось задачей гораздо более трудной, потребовавшей усилий многих ученых и занявшей не одно десятилетие. Первый шаг в этом направлении был сделан только в 1926 году, когда московский энтомолог Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”.
Четвериков обратил внимание на то, что большинство привычных нам живых существ диплоидны – имеют двойной набор хромосом и, соответственно, по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, то есть при наличии “нормальной” версии гена они внешне не проявляются – но при этом могут быть унаследованы потомками мутанта и даже получить некоторое распространение в популяции. Если так, то природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов. За внешним единообразием представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями.
Казалось бы, модель Четверикова только усиливает несоответствие, с которым столкнулся Морган: к времени, необходимому для появления полезной мутации, прибавляется время, необходимое для встречи двух ее носителей, чтобы она могла проявиться в фенотипе. Однако при этом в любой момент в генофонде популяции присутствует огромное число ранее произошедших мутаций, каждая из которых время от времени получает шанс проявиться в фенотипе и поступить на суд естественного отбора. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.
Выводы Четверикова немедленно проверили на реальных природных популяциях (прежде всего мушки дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена), и они полностью подтвердились. Это стало стимулом и отправной точкой для целого ряда исследований – полевых, лабораторных, модельных, – объединенных общим стремлением понять, как поведет себя такая система в длинном ряду поколений – под действием естественного отбора или без него. Понемногу результаты и гипотезы участников этой работы стали складываться в довольно целостную и непротиворечивую картину – что хорошо показал вышедший в 1942 году в Англии итоговый сборник статей. Редактор-составитель сборника Джулиан Хаксли[54] назвал его “Эволюция: современный синтез”. С легкой руки сэра Джулиана все это направление эволюционной мысли получило название “синтетическая теория эволюции” (СТЭ), отражающее то, что новая теория стала синтезом классического дарвинизма с генетикой.
С того времени и до наших дней СТЭ безраздельно господствует в науке о биологической эволюции. Разумеется, за эти семь десятилетий она заметно изменилась – стала более развитой, разработанной и изощренной, обросла множеством более частных теорий, понятий и направлений исследования. За это время она выдержала несколько волн критики, пережила (и частично вобрала в себя) ряд альтернативных концепций и сегодня выглядит почти аксиомой. Аббревиатура “СТЭ” сегодня часто употребляется как абсолютный синоним слова “дарвинизм”[55], и многие – в том числе профессиональные биологи – даже не задумываются о возможности существования иных, не-синтетистских представлений об эволюции.
Такое положение СТЭ обязывает нас ознакомиться с нею поподробнее. Конечно, сколько-нибудь полное и корректное изложение ее потребовало бы отдельной книги. Но у нас нет нужды это делать: за последние десятилетия основы СТЭ неоднократно излагались как в учебниках (в том числе школьных), так и в популярной литературе. Образцом такого изложения, на мой взгляд, служит вышеупомянутая книга Б. М. Медникова, которую я вновь с удовольствием рекомендую любознательным читателям (в данном случае особое внимание стоит обратить на главу 4 – “Великий синтез”). Здесь же мы лишь в самых общих чертах напомним, каким видит эта теория процесс биологической эволюции.
Согласно СТЭ, основные эволюционные события разворачиваются в популяции – совокупности существ того или иного вида, населяющих некоторую местность. У каждого такого существа – особи – есть множество генов. Практически каждый ген, как мы помним, существует в нескольких альтернативных вариантах – аллелях. Каждая особь обладает конкретным неповторимым сочетанием аллелей разных генов – генотипом, совокупность генотипов создает генетическое разнообразие популяции. При бесполом размножении генотипы переходят от поколения к поколению без изменений (если не считать относительно редких мутаций), если же есть хоть какая-то форма полового процесса, каждый потомок получает смесь генов двух своих родителей, что постоянно создает все новые и новые генотипы. Но, несмотря на их уникальность, частота каждого отдельного аллеля (его доля среди всех аллелей данного гена) остается в каждом поколении одной и той же. Причем это соотношение (его называют законом Харди – Вайнберга) выполняется тем точнее, чем больше популяция и чем менее избирательно скрещивание особей внутри нее. Но все это возможно только в том случае, если жизненный успех носителей любого аллеля одинаков. Если же это не так, если некоторые аллели обеспечивают своим обладателям бóльшую вероятность выживания или больший успех в размножении, в дело вступает естественный отбор: частота “выгодных” аллелей в популяции начинает расти от поколения к поколению, а частота альтернативных им – падает. Это и есть биологическая эволюция, элементарным событием которой, согласно СТЭ, всегда является изменение генных частот.
Впрочем, эволюция вида как целого не очень интересует СТЭ. В центре ее внимания находится процесс видообразования. В образцовой, наиболее разработанной модели он начинается с ограничения свободы скрещиваний. Действительно, многие виды занимают порой огромную территорию с весьма различными условиями жизни и, следовательно, разным направлением отбора. Например, волки живут от побережья арктических морей до джунглей Индии. Конечно, киплинговский Акела даже теоретически не мог бы встретиться с джек-лондоновским Белым Клыком, но лежащие между ними необозримые пространства населены волчьими стаями, и те из них, что оказываются соседями, более-менее исправно обмениваются генами. И хотя крайние популяции волков заметно различаются (северные волки крупнее и массивнее своих южных соплеменников, у них относительно маленькие уши, более светлая шерсть и т. д.), все они пока что остаются одним видом Canis lupus, единство которого – как и любого другого вида – поддерживает межпопуляционный обмен генами.
Если же некая преграда вдруг делает его невозможным, в тех частях, на которые она разделила вид, отбор может пойти в разных направлениях. Отличия изолированных друг от друга популяций из плавных и статистических[56] со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут “не узнать” друг в друге соплеменников[57]. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе вновь возникшие формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда этот процесс закончится и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде так называемых межняков – изредка рождающихся естественных гибридов тетерева и глухаря), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. А поддающиеся такой интерпретации палеонтологические данные найдутся всегда.
