В самое последнее время физиология слюнных желез в особенности выдвинула в деятельности этих органов явления, которые обыкновенно называются психическими.
Новейшие исследования работы слюнных желез Глинским4, Вульфсоном, Анри и Маллуазель5 и Борисовым6 обнаружили совершеннейшую приспособляемость этих желез к внешним раздражениям, что уже предугадывал Клод Бернар. Под влиянием пищи, попавшей в рот, твердой и сухой, слюнные железы изливают слюну в большом количестве – и это дает возможность такой пище проявить в растворе свои химические свойства и помогает механической обработке ее, способствуя, таким образом, прохождению се в желудок через трубку пищевода. Напротив, слюна вырабатывается в гораздо меньшем количестве, когда дело идет о пище, содержащей в себе много свободной воды, и тем меньшем, чем более воды в пище. Правда, на молоко выделяется порядочное количество слюны, но надо иметь в виду, что прибавление слизистой слюны к молоку мешает молоку образовать в желудке большой компактный сверток благодаря прослойкам слизи и, таким образом, облегчает пищеварительное действие желудочного сока на молоко. На воду или на физиологический раствор поваренной соли нет никакого отделения слюны – она для них не нужна. Под влиянием всех химических сильно раздражающих веществ, введенных в рот, слюна изливается в количестве, строго определяемом раздражающей силой этих веществ. В таком случае слюна разжижает эти вещества и отмывает их, очищает от них рот. Слизистые слюнные железы на пищевые вещества дают слюну богатую слизью и с большим содержанием амилазы. Напротив, при непищевых химических веществах льется слюна жидкая, водянистая, почти без слизи. В первом случае слюна служит как смазка для удобного проскальзывания пищи в желудок и для известного изменения ее, во втором – только как отмывающая жидкость. Чистый речной или морской песок, попав в полость рта, вызывает слюноотделение; он может быть удален оттуда, только подхваченный током жидкости. Чистые кремневые камешки выбрасываются изо рта без всякого слюноотделения; для удаления их жидкости не требуется, она была бы бесполезна.
Во всех приведенных случаях дело идет о специальных рефлексах, которые благодаря специфической возбудимости периферических окончаний различных центростремительных нервов полости рта (разным видам механической и химической возбудимости) определяют разнообразие в деятельности желез, которые отвечают на раздражение.
Те же отношения между вышеперечисленными раздражителями и деятельностью слюнных желез наблюдаются и тогда, когда эти раздражители не приходят в соприкосновение с полостью рта собаки, но находятся на расстоянии от нее. Нужно только, чтобы они привлекали на себя внимание собаки.
Встает вопрос большой важности: каким способом нам можно было бы изучать дальше эти последние отношения? После нескольких попыток мы пришли к решению исследовать предмет объективным путем. Это значит, что экспериментатор, совершенно игнорируя воображаемое субъективное состояние экспериментального животного, должен сосредоточить все свое внимание на точнейшем констатировании внешних условий, действующих на деятельность слюнных желез. Исходным пунктом такого рода исследований была идея, что так называемое психическое слюноотделение в своей основе есть тот же специфический рефлекс, который производится и с полости рта, с той разницей, что он вызывается раздражением с других воспринимающих поверхностей и что он – временный, условный. Таким образом, цель дальнейших исследований состояла в изучении условий, в которых появлялись эти особенные рефлексы. Первые исследования в этом направлении были произведены в нашей лаборатории д-ром Толочиновым.
Его опыты убедительным образом показали, как мне кажется, что наш предмет действительно с полным успехом может быть изучаем в указанном направлении. Были констатированы следующие постоянные отношения. Вышеперечисленные рефлексы с пищевыми, как и с отвергаемыми собакой веществами, действующими на железу издали, совершенно исчезают при повторении опыта с небольшими промежутками. Но их действие может быть возвращено при следующих условиях: если, например, держать перед собакой мясной порошок и повторять это несколько раз, то его действие на расстоянии будет постепенно уменьшаться и, наконец, совершенно прекратится. Но стоит дать собаке поесть несколько этого порошка, чтобы действие его на расстоянии снова появилось.
Достигают того же результата, если вместо того, чтобы давать собаке поесть порошка, ей вливают в рот кислоты.
Когда кислота на расстоянии при повторении перестает вызывать истечение слюны, то, кроме аналогичного вышеприведенному способу (т. е. вливания кислоты в рот или подкармливания собаки мясным порошком), можно восстановить рефлекс на расстоянии и тем, что собаке показывают мясо, смоченное кислотой. Нужно заметить, что одно мясо, как пища, богатая водой, вызывает только слабое отделение слюны, а из околоушной слюнной железы во многих случаях и совсем не бывает слюноотделения.
В случае пищевых веществ на их действие на расстоянии очень отчетливо влияет состояние голода или насыщения животного. Во втором случае реакция гораздо меньше; при повторении опыта она исчезает гораздо скорее, чем в первом случае.
Отдельные свойства раздражающего на расстоянии предмета действуют гораздо слабее, чем весь предмет со всеми его свойствами; например, одни запах мясного порошка вызывает менее обильное слюноотделение, чем когда мясной порошок раздражает не только нос, но и глаз. То же дает себя знать и при повторении опыта на расстоянии, т. е. в первом случае действие исчезает скорее.
Условный рефлекс (рефлекс на расстоянии) может быть прекращен известными приемами быстро. Если непосредственно после того, как было вызвано и продолжалось сильное слюноотделение действием на собаку сухим хлебом на расстоянии, показать животному сырое мясо, то отделение моментально останавливается. Если показывают голодной собаке сухой хлеб и вместе с тем другой собаке дают есть такой же хлеб, то отделение слюны, начавшееся было у первой, может сейчас же прекратиться. Собака, которая никогда еще не служила для подобных опытов, дает реакцию на хлеб, когда она стоит на полу, но стоит поставить ее в станок на столе – и реакция начинает отсутствовать. Тот же факт воспроизводится и со всяким другим раздражающим на расстоянии веществом.
Если несколько раз собаке вливали в рот кислоту, подкрашенную в черный цвет китайской тушью, то и показывание собаке воды, так же подкрашенной, получает то же раздражающее действие. Теперь можно эту связь между окрашенной жидкостью и отделением слюны то заставить исчезнуть, то восстановить, вливая повторно в рот собаке то окрашенную воду, то окрашенную кислоту.
Если на собаку действуют запахом, не имеющим местного (на слизистую оболочку носа) раздражающего влияния и исходящим от вещества, с которым собака в жизни еще не встречалась ни разу, то он останется без эффекта на слюнных железах. Но коль скоро вещество это, будучи введено в рот собаки, окажется слюногонным, то и один запах его теперь будет возбуждать слюноотделение.
В моей речи, произнесенной в Мадриде, я сделал попытку извлечь общие заключения научного порядка из всех работ, появившихся до тех пор, о новых явлениях при изучении работы слюнных желез, схематизируя эти явления с чисто физиологической точки зрения.
Чтобы с этой точки зрения хорошо понять основной пункт новых для физиологического исследования сторон в деятельности слюнных желез, нужно в объектах внешнего мира, действующих на животный организм, отличать два рода свойств: свойства существенные, абсолютно определяющие известную реакцию в том или другом органе, и свойства несущественные, действующие временно, условно. Возьмем, например, раствор кислоты. Его действие как определенного химического агента на полость рта выражается, между прочим, непременно и всегда, и в изливании слюны, необходимом в интересах целости организма для централизования, разведения и удаления этого раствора. Другие свойства этого раствора – его цвет, запах – сами по себе не имеют никакого отношения к слюне, пи слюна к ним. В то же время нельзя не заметить факта, имеющего огромную важность в явлениях жизни, – именно, что несущественные свойства объекта являются возбудителями органа (в нашем случае слюнных желез) лишь тогда, когда их действие на чувствительную поверхность организма совпадает с действием существенных свойств. Если же несущественные свойства действуют долгое время или всегда одни (без вмешательства существенных), то они или теряют, или никогда не приобретают значения для данного органа. Физиологический механизм этого отношения, может быть представлен следующим образом: допустим, что действие в полости рта существенных для отделения слюны свойств объекта, т. е. раздражение низшего рефлекторного слюнного центра, совпадает с действием на другие чувствительные поверхности организма несущественных свойств объекта или вообще массы явлений внешнего мира (раздражения глаз, носа и т. д.); в таком случае возбуждение соответствующих центров высшего этажа мозга будет выбирать между различными и многочисленными путями, которые перед ним открываются, т. е. которые ведут к деятельному рефлекторному слюнному центру. Нужно принимать, что этот последний центр, находясь в сильном возбуждении, как-то привлекает к себе возбуждения из других, менее сильно раздражаемых центров. Это было бы общим механизмом всех изучаемых нами явлений психического возбуждения слюнных желез.
