1) комменсальные формы и сапрофиты,
2) условно, или потенциально, болезнетворные.
В верхнем отделе тонких кишок микробов сравнительно мало, т. к. большинство их погибает в желудке под действием соляной кислоты желудочного сока. Здесь преобладают аэробные стрептококки (так называемые энтерококки), лактобациллы и дрожжи. В нижних отделах кишечника больше грамотрицательных бактерий, главным образом из группы кишечной палочки и спороносных бацилл. В 1 г кала содержится 3-5 на 10 в 11 степени микробов, а в содержимом всего кишечника - около 10 в 15 степени микроорганизмов. Нарушение видового состава и количественных соотношений разных микробов в кишечной флоре, вызываемое, например, антибиотиками, называется дисбактериозом (или дисбиозом). От кишечной флоры, её состава и состояния зависят течение процессов пищеварения, образование ряда ферментов (например, целлюлазы, разлагающей клетчатку) и других физиологически активных веществ (аминокислот, нуклеотидов, витаминов), не синтезируемых организмом хозяина.
На рубеже ХХI века сформировалось представление о микрофлоре организма человека как о ещё одном органе, покрывающем в виде чулка кишечную стенку, другие слизистые оболочки и кожу человека. Оставаясь невидимым, этот "орган" весит около двух килограммов и насчитывает порядка 10 в 15 степени (сто биллионов клеток микроорганизмов). Это число в десять раз превышает число собственных клеток организма-хозяина, то есть - человеческих.
Внутриклеточные бактерии обнаружены у многих представителей отрядов насекомых и у клещей. У насекомых симбионты обычно располагаются в клетках специальных органов-мицетомов-или в определенных участках тела в специализированных клетках - мицетоцитах. Существует большое разнообразие анатомической организации мицетомов и способов передачи симбионтов потомству.
Симбионты обычны у форм насекомых, питающихся древесиной, соком растений или кровью, и отсутствуют у хищных форм, например, у хищных клопов. Однако у таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов независимо от хаpaктера питания. Симбионтами обладают насекомые обоего пола или только самки (например, у некоторых тлей). Потомству симбионты обычно передаются через яйца и лишь в редких случаях через сперму.
Распространение и развитие симбионтов в организме насекомого-хозяина находится под строгим контролем со стороны последнего.
Следует отметить, что формирование мицетомов не является реакцией организма насекомого на внедрение бактерий и происходит и у особей, лишенных симбионтов. При помощи бактерицидных веществ могут быть получены насекомые без симбионтов, однако жизнеспособные особи образуются только из яиц, зараженных симбионтами.
В кишечнике многих морских животных, прежде всего рыб, развиваются светящиеся бактерии. Все светящиеся бактерии обнаруживают хитиназную активность и, видимо, в кишечнике осуществляют разрушение этого полимера, не атакуемого ферментами хозяина. Тем самым они способствуют более полному использованию пищи хозяином. Из кишечника светящиеся бактерии попадают в воду. Светящиеся скопления бактерий на остатках фекалий и на частицах детрита привлекают рыб и других животных, которыми и поедаются.
Таким образом, бактерии попадают в кишечник, являющийся для них основной экологической нишей.
Светящиеся бактерии могут входить в симбиотические системы иного характера, не связанные с пищеварением и иногда высокоспециализированные. Эти бактерии обнаруживаются в специальных светящихся органах, фотофорах, некоторых голоногих моллюсков и морских, преимущественно глубоководных, рыб. К настоящему времени светящиеся бактерии-симбионты обнаружены у 50 видов, представляющих 30 родов 11 семейств. Светящиеся бактерии населяют специальные органы - бактериофотофоры. Строение фотофоров и их расположение в теле хозяина может сильно варьировать. Состав веществ, экскретируемых в полость фотофора, неизвестен, но, очевидно, они поддерживают жизнедеятельность бактерий и регулируют их метаболизм. Свечение бактерий происходит только в присутствии молекулярного кислорода, который поступает из крови рыбы, причем, меняя тонус сосудов, она имеет возможность регулировать интенсивность свечения.
Фотофор снабжен светорегулирующими и светораспределительными устройствами, достигающими иногда удивительной сложности и совершенства. В фотофорах рыб обитают светящиеся бактерии различного систематического положения, но у представителей одного вида рыб это обычно представители одного вида бактерий.
Микроорганизмы с микроорганизмами
Микроорганизмы жёстко конкурируют между собой. Это связано с тем, что обитающие в конкретном биоценозе микробы обладают принципиально сходными потребностями в источниках энергии и питания. Каждый микроорганизм приспосабливается не только к неживым субстратам, но и к другим окружающим его организмам. Подобная адаптация иногда приводит к приобретению особых метаболических свойств, наделяющих обладателя способностью занимать специфические ниши. Например, нитрифицирующие бактерии могут расти без органических источников энергии, окисляя аммиак или нитриты в качестве источника энергии в отсутствие света; другие организмы в подобных условиях не развиваются. Поэтому нитрифицирующие бактерии не испытывают биологической конкуренции. Значительная часть бактерий участвует в конкурентной борьбе, адаптируясь к сосуществованию с другими формами жизни либо вступая с ними в противодействие.
Однако среди микроорганизмов распространены и взаимоотношения, которые называются метабиозом, когда продукты обмена веществ одной группы микроорганизмов является источником энергии и питательными веществами для других. Например, бактерии, расщепляющие белки до более мелких пептидов, создают благоприятные условия существования для микроорганизмов, которые не имеют возможности сами расщеплять белки и применяют их только в расщеплённом состоянии.
Молочнокислые бактерии синтезируют молочную кислоту, которая является питательным веществом для дрожжей, а дрожжи, в свою очередь, предоставляют молочнокислым бактериям необходимые витамины. Или дрожжи, которые образуют этанол во время брожения, создают условия для существования уксуснокислых бактерий, которые используют этанол, как энергетическую вещество, окисляя его до уксусной кислоты.
2. Чёрные курильщики
В 1914 г. датское исследовательское судно "Сибога" во время глубоководных тралений вблизи Зондского архипелага добыло несколько экземпляров невзрачных морских червеобразных организмов, которые обитали в длинных тонких трубочках. В честь экспедиционного судна им было дано название Siboglinum. Эти организмы сначала не вызвали большого интереса среди биологов, поскольку были отнесены к обычным в морских сообществах многощетинковым червям-полихетам. Последующие морские экспедиции приносили новые находки подобных животных, и постепенно, зоологи стали осознавать, что эти организмы сильно отличаются от многощетинковых червей. Их таксономический ранг стал постепенно повышаться, сначала до отдельного отряда, потом до класса, и, наконец, в 1944 г. профессор Московского университета В.Н.Беклемишев выделил их в отдельный тип - самую крупную категорию в систематике животного царства. Название этого типа Pogonophora происходит от греческих слов pogon - борода и phorоs - носитель (на переднем конце у погонофор имеется венчик длинных извитых щупалец, напоминающих бороду). Глубоководные траления, проведенные во время экспедиций советского исследовательского судна "Витязь", принесли множество видов погонофор из всех районов мирового океана. Обработкой этих богатейших коллекций занимался профессор Ленинградского университета, впоследствии академик А.В.Иванов, который внес решающий вклад в изучение систематики, строения и развития погонофор.
Самая загадочная черта организации погонофор состояла в том что, эти организмы не имели ни рта, ни кишечника, и, следовательно, способ питания погонофор оставался загадкой. Для объяснения этого факта предлагались самые невероятные объяснения. Предполагалось, например, что погонофоры удовлетворяют все потребности питания за счёт всасывания растворенных органических веществ в следовых количествах имеющихся в морской воде. В связи с таким необычным способом питания предполагалось, что погонофоры обладают крайне низким уровнем обмена и, стало быть, крайне медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Как это ни покажется странным сейчас, в 50-60-ые годы всерьёз обсуждался вопрос о продолжительности жизни погонофор в 40-50 тысяч лет. Дело в том, что трубочки погонофор воткнуты в грунт почти вертикально и пронизывают слои осадка, образовавшиеся десятки тысяч лет назад. До начала 60-ых годов ХХ века никаких органов, позволяющих погонофорам закапываться в грунт, найдено не было. Предполагалось, что личинки погонофор оседали на поверхность осадка, а затем медленно, в течение нескольких десятков лет росли вместе с накоплением слоев осадка. Это фантастическое предположение было отвергнуто после того, как на заднем конце тела погонофор был найден особый сегментированный хвостик, действующий как маленькая лопата и закапывающий погонофору в грунт по мере роста.
