Симбиоз внутри клетки
В большинстве курсов биологии в качестве одного из основных признаков отличия прокариот от эукариот называется наличие у последних двухмембранных органелл (митохондрий и пластид). Эти органеллы, помимо двойной мембраны, имеют еще целый ряд характерных признаков, которые выделяют их среди остальных клеточных мембранных образований. Вопрос их происхождения неразрывно связан с вопросом происхождения эукариот. Ответ на этот вопрос дает теория симбиогенеза.
Идея о том, что некоторые органоиды клетки могут быть симбиотическими организмами, возникла в начале ХХ века в России. Автор её - хранитель Зоологического кабинета Казанского университета К.С. Мережковский. Этому предшествовало установление Фаминцыным и Барановским симбиотической природы лишайников (1867). То, что лишайники - продукт симбиоза, некоторые ботаники не признавали и через 50 лет! Очень уж непривычно, что такой "знакомый", милый сердцу организм - не "сам по себе", а сращение двух других организмов.
Та же ситуация имела место и с идеями Мережковского. Хлоропласты - не части клетки, а самостоятельные организмы?! Наши клетки напичканы бактериями - митохондриями?! И дышим-то не мы сами, а они?! Эту теорию не признавали тоже 50 лет. Однако потом появились последователи - уже в Америке. Накопились новые данные.
Пластиды - органеллы, свойственные только растительным клеткам. Они окружены двойной мембраной. Пластиды делятся на хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, хромопласты, окрашивающие отдельные части растений в красные, оранжевые и жёлтые тона, и лейкопласты, приспособленные для хранения питательных веществ: белков (протеинопласты), жиров (липидопласты) и крахмала (амилопласты).
Пластиды обладают относительной автономией. Так же, как и митохондрии, образующиеся из предшествующих митохондрий, они рождаются только из родительских пластид. Причина заключается в том, что эти органеллы содержат небольшое количество собственной ДНК. Подобная внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам. Анализ мутаций показывает, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть наследственной информации. По-видимому, пластиды также произошли от симбиотических прокариот, поселившихся в клетках организма-хозяина миллиарды лет назад.
Точку зрения на митохондрии и хлоропласты, как на приобретенные клеткой симбиотические бактерии подтверждает ряд особенностей строения и физиологии этих органелл:
1. У них есть все признаки "элементарной клетки":
полностью замкнутая мембрана;
генетический материал - ДНК;
свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.;
размножаются делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки).
2. У них есть признаки сходства с бактериями:
ДНК обычно кольцевая, не связана с гистонами;
рибосомы прокариотические - 70S-типа и мельче. Нет 5,8S-рРНК, характерной для эукариот;
рибосомы чувствительны к тем же антибиотикам, что и бактериальные.
Однако у хлоропластов и митохондрий нет клеточной стенки, характерной для предполагаемых предковых групп. Но её нет или почти нет и у многих современных эндосимбионтов. Видимо, она теряется для облегчения обмена между симбионтом и хозяином. Кроме того, у водоросли Cyanophora paradoxa найдена "промежуточные форма" - так называемые цианеллы. Эти органоиды (симбионты?) имеют редуцированную клеточную стенку, почему их и считают цианобактериями. В то же время они имеют размер генома, в 10 раз меньший, чем бактериальный (что характерно для хлоропластов) и не размножаются вне клетки-хозяина. Примечательно, что Cyanophora - жгутиковая водоросль, а её цианеллы больше всего напоминают хлоропласты красных водорослей, которые жгутиков всегда лишены.
А вот затруднение из трудных. Многие белки митохондрий и хлоропластов кодируются ядерными генами, синтезируются на рибосомах цитоплазмы и только потом доставляются аж сквозь две мембраны в органеллу! Как так могло получиться? Единственное объяснение в рамках симбиогенеза - часть генов органелл переместилась в ядро. Еще двадцать лет назад казалось, что это - чистый бред. Потом накопились данные о мобильных генетических элементах (одним из этапов знакомства с ними научной общественности в нашей стране стала книга Р.Б. Хесина "Непостоянство генома"). Гены меняют места в хромосомах, вирусы встраиваются в геномы бактерий и эукариот и т.п. Процесс перемещения генов в ядро стал казаться более вероятным, но ничем не был доказан. Однако позднее появились и свидетельства того, что такой процесс, видимо, действительно имел место. Помогли белки из нескольких аминокислотных цепей. Один из таких белков митохондрий - протонная АТФ-синтетаза - состоит из 8 субъединиц (пептидных цепей). И вот оказалось, что у дрожжей 4 закодированы в митохондриях, а 4 - в ядре. Это уже само по себе подозрительно! А у человека все 8 цепей закодированы в ядре. Значит, в ходе эволюции эукариот от общих предков дрожжей и человека гены переместились в ядро - значит, это в принципе возможно.
Среди современных прокариот паразит растений Agrobacterium tumifaciens, проникая в клетки, встраивает свои плазмиды в геном хозяина, вызывая рак - трансформацию клеток. Этот пример доказывает возможность переноса генетического материала из прокариотической клетки в ядро эукариота-хозяина.
С помощью теории симбиогенеза были предсказаны и/или объяснены многие признаки митохондрий и хлоропластов. Некоторые из предсказаний, которые рассмотрены ниже, сейчас - скорее доказательства: они подтвердились.
Прежде всего, теория симбиогенеза объясняет наличие двойной мембраны и ее свойства. Приобретение двойной мембраны - результат фагоцитоза; наружная мембрана - бывшая мембрана пищеварительной вакуоли и, таким образом, принадлежит хозяину, а не эндосимбионту. Хотя сейчас эта мембрана воспроизводится вместе с органоидом, как ни странно, по липидному составу она больше похожа на мембрану эндоплазматической сети клетки, чем на внутреннюю мембрану самого органоида.
Фагоцитоз. Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. "фагео" - пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в "мембранной упаковке" погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.
Объясняет эта теория и различия метаболизма цитоплазмы и органоидов. Анаэроб - протоэукариот приобрел бактерий, которые уже стали аэробными (митохондрии); гетеротроф приобрел фототрофов (хлоропласты).
Теория симбиогенеза предсказывает гомологию (сходство) последовательностей ДНК органелл и бактерий. Это предсказание с появлением методов секвенирования блестяще подтвердилось. Например, по нуклеотидным последовательностям 16S-рибосомальной РНК хлоропласты наиболее близки к цианобактериям, а митохондрии - к пурпурным бактериям. И те, и другие рРНК резко отличаются от рРНК эукариотических рибосом цитоплазмы хозяев. Наконец, теория симбиогенеза предсказывает возможность множественного (неоднократного) приобретения симбионтов и вероятность нахождения нескольких разных свободноживущих бактерий, похожих на их предков. Видимо, эта возможность была реализована в случае хлоропластов.
Здесь надо отметить, что в большинстве книг по цитологии ограничиваются описанием хлоропластов зелёных растений: их-то мы себе и представляем, когда речь идет про эти органоиды. Сходное строение имеют хлоропласты зеленых водорослей. А вот у других водорослей они могут существенно отличаться как по строению мембранных частей, так и по набору пигментов.
У красных водорослей хлоропласты содержат не только хлорофилл, а и фикобилины - белковые пигменты, собранные в особые тельца - фикобилисомы; мембранные мешочки - ламеллы - расположены в них поодиночке. По этим признакам они наиболее (из всех хлоропластов) схожи с цианобактериями, прямыми потомками которых, видимо, и являются.
