Более ясное понимание природа «чувственного принципа» получила в середине XIX в. в работах немецкого физиолога Э. Пфлюгера. Проведя многочисленные исследования действий лягушки, лишенной головного мозга, он показал, что они достаточно многообразны, изменчивы и зависят от качества раздражителя, приложенного, казалось бы, к одной и той же точке кожной поверхности. Обезглавленная лягушка, ползая, обходила препятствия, если наталкивалась на них какой-то частью своего тела, и вполне целесообразным образом стремилась отреагировать на вредное воздействие: при щипке ноги она ее отдергивала, а если на то же самое место наносили кислоту, терла ногу о какой-нибудь предмет или о другую часть тела. Эти действия, хотя и были строго детерминированы определенными внешними стимулами, совершались строго закономерно и непреложно в определенных условиях, не укладывались в рамки холловского понимания рефлекса, в котором стимул выступал только как некоторый бескачественный толчок к запуску потока нервных импульсов по предсуществующим нервным путям. Они зависели от качества стимула. Определение этого качества требовало, по Э. Пфлюгеру, обращения к понятию о процессах «сенсорной механики». Этот вывод, как указывается в литературе, вызвал бурю в научных кругах. Э. Пфлюгера обвинили в попытках доказать существование «спинномозговой души», что с точки зрения господствовавших субъективно-интроспекционистских представлений о сущности психики (ведь Э. Пфлюгер вел речь о сенсорных впечатлениях) казалось полным абсурдом. Лишь И. М. Сеченов сочувственно отнесся к идее Э. Пфлюгера. В труде «Физиология нервных центров» он писал, что если под родом сознания, который Э. Пфлюгер видел в центрах спинного мозга, разуметь не больше чем принцип согласования движений с чувствованием и приурочить «спинномозговое сознание» к деятельности сигнальной части спинного мозга, то мысль Э. Пфлюгера надо считать вполне справедливой.
Взгляды И. М. Сеченова на соотношение понятий рефлекса и психики можно считать продолжением теоретических поисков Р. Витта, И. Прохазки, Э. Пфлюгера. И. М. Сеченов рассматривал чувствование как неотъемлемый элемент внутренней структуры рефлекса. Он не только ввел чувствование в причинную цепь процессов рефлекторного акта, как это делали его предшественники, но впервые ясно обосновал его функциональную роль, сформулировав принципиальной важности положение, что чувствование служит орудием различения условий деятельности и руководителем адекватных этим условиям действий. Поэтому известный сеченовский тезис «согласования движений с чувствованием» раскрывает причинную связь согласованности движений условиями среды, в которых они осуществляются.
Важно отметить, что, определяя природу чувствования, И. М. Сеченов в поздних своих работах неоднократно писал, что сознательность не составляет необходимого атрибута чувствования. Давая в поздних своих работах классификацию рефлексов, он разделял их на две большие группы: в одних случаях за воздействием извне в нервных центрах развивается чувствование в сознательной форме, а в других – «нечто», эквивалентное чувствованию, для чего лишь нет пока подходящего термина. Отсутствие подходящего словесного термина для этого «нечто» привело к тому, что, анализируя вслед за Э. Пфлюгером рефлексы спинальной лягушки и лягушки без различных отделов головного мозга, И. М. Сеченов везде говорит просто о чувствовании, если характер ответных актов указывает на способность животного воспринимать и различать условия стимуляции, которые вызывают движение. Так, у И. М. Сеченова в состав рефлекса был введен центральный психический элемент, который определялся как те процессы в центральной нервной системе, которые обеспечивают познание и различение условий стимуляции и ведут к осуществлению адекватных этим условиям ответных двигательных актов. Строго закономерный детерминированный стимуляцией характер ответных действий в рефлекторной теории И. М. Сеченова полностью сохранял свою силу, но детерминация становилась результатом отражения в нервной системе характера стимула. И. М. Сеченов был прав, квалифицируя процесс такого отражения как чувствование или как «нечто», аналогичное чувствованию, т. е. введя психику во внутреннюю структуру рефлекса. Выше было показано, что современные физиологи, трактуя понятие рефлекса, обязательно говорят о выделении и различении нервной системой сенсорных признаков сигналов, релевантных по отношению к организации адекватных этим признакам поведенческих актов.
Серьезный вклад в развитие понятия рефлекса внесли этологи. В связи с собранным большим фактическим материалом они пришли к необходимости различать два разных вида закономерно детерминированного стимуляцией поведения – рефлексы и комплексы фиксированных действий (К. Лоренц, Н. Тинберген). Согласно этому различению, фиксированные действия не зависят или мало зависят от запускающего их стимула – он служит только толчком для запуска стереотипной реакции, для развертывания готовой центральной программы поведения. Термином же «рефлекс» следует, с их точки зрения, называть детерминированные акты поведения, в которых параметры ответа закономерно и градуально изменяются в соответствии с параметрами вызывающего их стимула. Рефлекторные поведенческие акты, в определении этологов, изменяются по интенсивности в зависимости от силы раздражителя и по форме – в зависимости от его структуры.
Правда, в дальнейшем выяснилось, что независимость фиксированных действий от параметров стимуляции не вполне отвечает фактам, что многие комплексы фиксированных действий более изменчивы, чем казалось вначале. Поэтому противопоставление двух различных видов закономерно детерминированного стимуляцией поведения получило менее резкую, более смягченную форму. Но предложенное К. Лоренцем и Н. Тинбергеном определение рефлекса не вызвало каких-либо возражений и сейчас принимается как этологами, так и нейрофизиологами (Р. Кэндел). Самое важное в этом определении то, что рефлекс понимается не в рамках схемы Р. Декарта и М. Холла, не как «слепой» по отношению к вызывающему его стимулу ответный акт, а как действие, тонко и точно приуроченное к определенным свойствам стимула. Таким образом, то познавательное отношение к объекту (воспроизведение объекта в образе), которое, по цитированным выше словам М. Г. Ярошевского, в ранних трактовках механизмов рефлекса «выпадало из всеобщей причинной связи явлений материального мира», прочно нашло свое место в современной теории рефлекторной деятельности мозга.
В настоящее время можно привести множество фактов, свидетельствующих о том, насколько точно и тонко приурочены рефлекторные ответы организма к качеству, интенсивности и структуре вызывающей их стимуляции. Приведем только некоторые, наиболее выразительные из них.
• Количество и качество рефлекторно выделяемых пищеварительных секретов слюнных желез и желез желудка (их химический и ферментный состав) точно и тонко приурочены к количеству и качеству попадающей в рот пищи. Первые данные такого рода были получены еще во второй половине XIX в. К. Бернаром, Т. Митчернихом, М. Шиффом, а затем детально изучены И. П. Павловым.
• Жевательные рефлекторные движения мышц ротовой полости точно и тонко приурочены к физическим свойствам пищи (ее количеству и консистенции).
• Цвет кожи некоторых животных (креветки, хамелеоны, тритоны) рефлекторно, подчас очень тонко и точно изменяется в соответствии с цветовыми характеристиками поверхности, на которой они находятся.
• Рефлекторные локомоторные движения ног тонко отвечают малейшим вариантам почвы.
• Прицельные рефлекторные прыжки и прицельные рефлекторные схватывания определенных предметов, наблюдаемые у многих животных, тонко и точно приурочены к направлению и расстоянию до объектов и, значит, требуют отражения этих параметров.
• Рефлекторные фиксации взором неожиданных и сильных раздражителей, рефлекторный поворот тела, головы и ушей в их сторону предполагают обязательное отражение местоположения объекта в пространстве, а если объект движется, то также отражения направления и скорости его перемещения.
