На возвращаемость птиц в район прежнего гнездования могут влиять разные факторы. Наиболее важными из них являются успешность размножения, стабильность местообитания, возраст и опыт птицы.

У целого ряда перелетных птиц было обнаружено, что после удачного гнездования птицы лучше возвращаются на следующий год, чем после неудачного. Такое явление обнаружено у снежного буревестника, хохлатой чернети, широконоски, серой утки, кулика-сороки, некоторых песочников, американского кроншнепа, дэлаверской и сизой чаек, тонкоклювой кайры, береговой и городской ласточек, мухоловки-пеструшки, тростниковой камышевки, пеночки-веснички, таловки, американского пересмешника и других видов.

Многолетнее изучение К. Гратто и его коллегами верности гнездовой территории у перепончатопалого песочника на берегу залива Ла-Перуз (Канада) показало, что возврат самцов и самок у этого вида после успешного размножения в прежний район достоверно выше (65 и 57 %), чем после неудачного размножения (31 и 26 %). Авторы предполагают, что возвращаемость в район, где птица успешно гнездилась, если не гарантирует, то по крайней мере предсказывает ей, что здесь благоприятная для размножения обстановка.

Л. Оринг и Д. Ланк установили, что у американского пятнистого перевозчика в штате Северная Дакота (США) успешно размножавшиеся птицы дают на следующий год 60–72 % возврата, а неудачно гнездившиеся птицы — только 20–48 %. Численность самцов в популяции определяется успешностью размножения их в предыдущий год, так как на прежнее место гнездования возвращаются главным образом успешно отгнездившиеся самцы.

Шведские исследователи обнаружили, что самки обыкновенного гоголя, которые имели успешное размножение, чаще (в 55 % случаев) гнездились на следующий год в прежней гоголятнице, чем неудачно размножавшиеся птицы (11 %). В тех гнездовых ящиках, где кладки были уничтожены хищниками, гоголи на следующий год гнездились редко.

Основными причинами более низкой возвращаемости птиц после неудачного размножения может быть повышенная смертность их или, чаще всего, уход из неблагоприятного района. У. Сафрил с коллегами обнаружили, что у кулика-сороки на о-ве Скокхолм (Англия) выживаемость птиц, неудачно размножавшихся в предыдущий сезон, ниже, чем у успешно гнездившихся. Из взрослых неразмножавшихся куликов на следующий год вернулось только 30 % особей, из имевших кладку, из 1–2 яиц — 65 %, а из птиц с более крупными кладками — 90 %.

Более выраженная гнездовая дисперсия при неудачном размножении отмечена у глупыша, хохлатой чернети, широконоски, обыкновенного гоголя, серебристой чайки, обыкновенной пустельги, черного и белогорлого стрижа, деревенской и береговой ласточек, мухоловки-пеструшки, тростниковой камышевки, западного соловья, лугового конька и др.

Латвийские орнитологи, исследуя постоянство мест гнездования у уток (хохлатой чернети и широконоски), которые потеряли кладки по каким-либо причинам, выяснили, что они значительно чаще покидают район гнездования и размножаются в других местах (но в пределах оз. Энгурес), чем успешно отгнездившиеся птицы.

Обычно серебристые чайки при успешном гнездовании сохраняют верность своей колонии и стремятся построить гнездо в том же месте, что и в предыдущем году. Дж. Грэвис с коллегами, наблюдая за индивидуально меченными чайками в Англии, обнаружил, что сохранение или смена места гнездования у этого вида во многом зависят от того, удалось ли родителям дорастить птенцов до пятидневного возраста, пока они малоподвижны и редко покидают гнездо. Если до этого срока дожил хотя бы один птенец, лишь 4 из 68 пар сменили гнездовой участок. Если же все яйца или птенцы до этого возраста погибли, место гнезда меняли 9 из 10 пар серебристых чаек. Если птенцы погибали в более позднем возрасте, птицы не проявляли заметной тенденции к смене прежнего гнезда.

У. Шилдс изучал дисперсию у деревенской ласточки вокруг озера в штате Нью-Йорк, где исторически ласточки гнездились на крутых обрывах, а теперь предпочитают мосты и различные строения. В результате он обнаружил, что самцы, а особенно самки, которые имели неудачное гнездование, расселялись дальше, чем удачно размножавшиеся, как во время одного гнездового сезона, так и на следующий год. Все самки при неудачном гнездовании сменили гнезда и самцов. Средняя дистанция дисперсии у самцов при успешном гнездовании составила 25±8,4 м., при неудачном — 820±798 м. Соответственно для самок — 95±55 м. и 1155±777 м.

Есть птицы, которые гнездятся в таких местах, где постоянно наблюдаются значительные изменения среды обитания. Это в первую очередь касается водоплавающих птиц, чаек, крачек, некоторых куликов, а также видов, которые гнездятся в береговых обрывах (зимородки, береговые ласточки, щурки). Основной дестабилизирующий фактор среды — уровень воды. Подходящие для гнездования места (островки, отмели, пляжи и т. п.) часто заливаются весной при подъеме уровня воды, что вынуждает птиц искать новые места, переселяться в другие районы, где условия более стабильны. Это, конечно, приводит к снижению верности птиц прежней территории. Птицы могут вернуться на свою территорию, но, обнаружив, что она затоплена или разрушена, покидают ее. В нестабильных условиях верность территории становится невыгодной, поскольку повышает риск гибели птицы и ее потомства. Например, в стабильных колониях (в штата Нью-Йорк, США). у береговой ласточки возврат составляет 10 %, а в нестабильных колониях, которые часто подвергаются разрушению, — всего 2 %.

На крачках и чайках было показано, что в случае разрушения колонии птицы нередко переселяются в другое место группой. О. Остин назвал это групповой приверженностью. Объединение птиц в группу основано на индивидуальном узнавании, известном у многих птиц. В пределах большой колонии подобная группа держится обособленно, образуя, таким образом, субколонию. Групповая приверженность может иметь селективное преимущество, поскольку может повышать выживаемость птиц в новом месте благодаря сохранению социальных связей и уменьшению стресса, вызванного вынужденным переселением. Группой птицы могут быстрее и успешнее заселить новое место и образовать нормальную колонию.

Разрушение биотопа, где гнездится тот или иной вид, ведет к активному избеганию его птицами. Ранее уже обсуждались данные по снижению возвращаемости в прежний район гнездования на Куршской косе у некоторых птиц (ястребиной славки, жулана) после того, как их традиционные места размножения либо были разрушены человеком, либо претерпели существенные изменения в результате естественного изменения биотопа (см. рис. 13).

Другой важный фактор, который снижает возвращаемость птиц в прежний район гнездования, — хищничество. Сильное воздействие хищников (пернатых и млекопитающих) приводит к тому, что птицы избегают эти места. Например, виды-дуплогнездники (гоголь, мухоловка-пеструшка, синицы) часто избегают гнездиться в тех дуплах или искусственных домиках, где их потомство было уничтожено куньими (куницей, горностаем, лаской) или кошкой. Утки плохо возвращаются в те места, где их сильно беспокоили наземные или пернатые хищники (луни, серая ворона и др.).

Таким образом, верность территории у целого ряда птиц тесно связана со стабильностью условий их гнездования. Чем менее стабильны условия в районе размножения, тем меньшую верность ему проявляют птицы на следующий год.

В начале 40-х годов О. Остин, изучая верность гнездовой территории у речной крачки в штате Массачусетс (США), пришел к выводу, что стремление птиц вернуться в ту же самую колонию усиливается с возрастом. Позже подобная зависимость была отмечена и у других видов. Г. Блокпоуэл, исследуя верность территории у делавэрской чайки недалеко от Торонто (Канада), обнаружил, что трехлетние особи дают 46 % возврата в свою колонию, четырехлетие — 50 %, пятилетние — 55 %, шестилетние — 56 %, семилетние — 73 %.

Шведские орнитологи, изучая верность территории у мухоловки-пеструшки в субальпийских березовых лесах на северо-востоке Швеции, установили, что из числа особей, которые размножались один раз в районе исследования, на следующий год возвращается 21–25 % самцов и 8 % самок. Особи, размножавшиеся два года подряд, возвращались значительно лучше (50 % для самцов и самок). На основании этих данных Н. Нихолм и Г. Мирберг пришли к выводу, что с возрастом у мухоловки-пеструшки верность гнездовой территории усиливается.