Что такое средовая изменчивость? Это разнообразие в проявлении тех или иных признаков, обусловленное тем, что носители этих признаков развивались в разных условиях среды. Так, два кота, имеющие один и тот же генотип, могут быть разного веса: одного из них перекармливали, а другого держали впроголодь. Вы уже, по-видимому, усвоили, что изменения, вызванные средовыми воздействиями, не передаются потомству. Поэтому вести отбор таких изменений бессмысленно и бесполезно. Нужно отбирать те изменения, которые обусловлены различиями в генотипах. Если у нас есть два кота, которых содержали в совершенно идентичных условиях, давали каждому одинаковое количество пищи, и, тем не менее, один вырос гораздо более крупным, чем другой, то у нас есть все основания предполагать, что их различия по этому признаку вызваны различием их генотипов. В этом и только в этом случае отбор имеет смысл.
Генотипическая изменчивость, в свою очередь, создается на основе самых разных процессов. Возникают мутации, по-новому комбинируются и взаимодействуют уже существующие в популяциях аллели — все это вносит свой вклад в размах генотипической изменчивости. Причем вклад второго фактора — комбинирования и взаимодействия генов — несопоставимо выше, чем вклад мутационного процесса. Именно с созданием и закреплением новых аллельных комбинаций и связан успех селекции.
К сожалению, не всегда можно определить природу фенотипических различий между животными, так как средовое разнообразие практически не поддается контролю. Однако использование методов семейной селекции, о которых мы поговорим ниже, позволяет обойти эту трудность.
К сожалению, это не единственная трудность, с которой сталкивается кошковладелец, рискнувший заняться селекцией. Ч. Дарвин, который создал научную теорию селекции, писал: «Так как изменения, явно полезные или приятные для человека, возникают только случайно, то понятно, что вероятность их появления будет возрастать при большом числе разводимых особей. Поэтому численность имеет величайшее значение для успеха. Овцы в некоторых частях Йоркшира никогда не будут улучшаться, потому что обычно принадлежат бедному населению и содержатся маленькими партиями».
Что же тогда говорить о кошках, которые и небедными людьми содержатся в одном, редко в двух экземплярах? Какая уж тут численность! Из чего уж тут выбирать! Неужели нужно содержать многотысячное стадо кошек, чтобы иметь надежду на создание новой породы или улучшение старой, спросит меня удрученный кошковладелец. Нет, не нужно. У меня другой лозунг: «Владельцы всех котов, объединяйтесь». Договаривайтесь друг с другом, соединяйтесь в клубы, организовывайте кошачьи выставки не ради прессы и суетного тщеславия, но для полного обозрения и сравнения обитающих в вашей местности котов, для отбора лучших из них.
Еще одна весьма серьезная проблема селекции — необходимость вести отбор одновременно по нескольким признакам. Коты, даже в пределах одного помета, отличаются друг от друга по огромному количеству признаков: по окраске, длине и текстуре шерсти, по размеру и массе тела, по длине и форме хвоста, по ширине и выразительности морды, по нраву, наконец. Какой из названных или неназванных признаков важнее для породы? Что предпочесть: красивую морду или хороший нрав (эти два качества, к сожалению, часто не совпадают)?
В принципе, есть три пути решения этой проблемы.
Первый и самый бесперспективный путь — отбирать сначала по одному единственному признаку, тому, который кажется самым важным, а уже потом, когда этот признак будет зафиксирован, заняться шлифовкой остальных. Увы, шлифовать в таких случаях бывает исключительно трудно. Это все равно, что собирать кубик Рубика поэтапно: сначала одну сторону, а потому другую. Совершенно очевидно, что нельзя собрать вторую сторону, не разрушив первой. В поэтапной селекции мы сталкиваемся с той же проблемой, но степень ее неразрешимости гораздо выше.
Второй подход более прогрессивен, но тоже не лишен недостатков. Сводится он к следующему. Мы оцениваем все признаки кота по 10-балльной шкале. Он будет отобран на племя только в том случае, если все его оценки будут выше, например, пяти. Ясно, однако, что не все признаки равноценны для породы. Положим, длина хвоста, хотя и важна, не играет такой существенной роли, как, например, текстура шерсти или форма головы. Используя приведенный выше подход, мы вынуждены будем исключить из племенного размножения кота с выдающимся характером опушения за то, что у него хвост чуть короче идеального. Действуя таким образом, мы можем бесконечно долго топтаться на одном месте и терять одного ценного производителя за другим, но не поступиться принципом.
Наиболее перспективен третий подход, базирующийся на оценке селекционного индекса. Применяя этот метод, мы также оцениваем по 10-балльной шкале каждый признак. Но одновременно мы каждому признаку отводим свое место, присваивая ему определенный вес в зависимости от его важности для породы.
Выберем, например, такие признаки, как тип (сюда входят пропорции тела, размеры, высота и толщина лап, форма и длина хвоста) — Т, форма головы (ширина, длина, изгиб носа, расположение и размер ушей, форма и величина глаз) — Г, цвет глаз — ЦГ, цвет и качество шерсти — Ши кондицию (физическое состояние кошки) — К. По степени важности этих признаков присвоим им веса. Например, для персидских пород селекционный индекс будет следующим: 2Т + ЗГ + 1,5ЦГ + ЗШ + 0,5К. Иными словами, высокое качество шерсти для «персов» в шесть раз важнее, чем кондиция.
Не надо, однако, воспринимать этот индекс как формулу Е = тс2. Я просто показываю вам принцип работы этого метода. А заключается он в том, что на племя остается кот, может быть, и не самый лучший по какому-то одному из признаков, но зато имеющий наивысшую оценку по селекционному индексу.
Этот метод лучше, чем два других, упомянутых выше. Но и он может давать сбои в тех случаях, когда признаки, по которым идет селекция, отрицательно скоррелированы друг с другом. Например, чем длиннее шерсть, тем она реже. Если мы хотим достигнуть идеала и в том, и в другом, то следует применять тандемный отбор: в одном поколении отбирать наиболее длинношерстных, не обращая внимания на густрту шерсти, а в следующем — наоборот. И так чередовать ведущие критерии отбора.
Ни один из перечисленных выше подходов не гарантирует успеха сам по себе. Очень многое зависит от селекционера, от его знания породы, умения четко выставить оценки по отдельным признакам, проградуировать признаки по степени их важности. Я ведь сразу предупредил вас, что селекция — это скорее искусство, чем наука.
И все же это — наука. Отбор особей на племя на основании их личных статей дает неплохой эффект на ранних этапах создания породы. Но чем дальше мы продвигаемся по этому пути, чем уже становится наблюдаемое разнообразие (отбор ведь не что иное, как элиминация нежелательных вариантов), тем чаще такой отбор начинает давать сбои. Тогда приходится использовать более сложный вариант отбора: от массового отбора переходить к индивидуальной селекции, к отбору по племенной ценности: отбирать не лучших по их собственным качествам котов, но тех, которые дают потомство лучшего качества. Позвольте, — спросите вы, — разве это не одно и то же, разве нет наследственности, разве лучшие не всегда дают лучших? Увы, не одно и то же; увы, не всегда.
Причин этому несколько. Во-первых, здесь играют роль средовые влияния, которые нельзя ни устранить, ни проконтролировать. Кривоногий кот может дать более стройных потомков, чем его благополучный в этом отношении собрат. Причина проста: наш несчастный кот кривоног по причине тяжелого детства, но гены стройности, которые, как вы знаете, не меняются в зависимости от того, в каком коте они временно находились, у него лучше, чем у того, который рос в благополучной семье.
Вторая причина — это неаддитивные взаимодействия генов. Приношу извинения за еще один термин. Как всегда, за звучным словом скрывается довольно прозаическое явление: фенотип ребенка, как правило, не совпадает с усредненным фенотипом его родителей. Дети Пушкина были менее талантливы в смысле поэтического дара, чем М. Ю. Лермонтов, отец которого ничего выдающегося не написал. Каждый кот — это уникальное сочетание генов, и никогда нельзя дать гарантию, что он передаст потомку именно те гены, которые так его прославили.
