Как рекрутировались колонисты? Трудно предположить, что капитан корабля долго ходил по порту приписки и тщательно отбирал котов на предмет включения их в судовую роль, взвешивая все за и против. Тогда и в матросы-то брали кого попало. Скорее всего, хватали первого попавшегося кота и отплывали с богом. «Зайцами» на борт тоже проникали случайные коты, те, которые в момент отплытия оказались поблизости.
Хорошо, пусть так, но что же все-таки это были за коты? Какие они были: серые, рыжие, черные? Повторяю — какие попало. Вероятность попадания кота той ли иной окраски на борт была прямо пропорциональна частоте встречаемости котов данного цвета в портовой популяции. Например, если среди александрийских котов черные составляют 20%, то вероятность того, что первый попавшийся кот будет черным, равна тем же 20%.
Если из Александрии, где живет довольно большая популяция портовых кошек, регулярно идут суда, например, в Карфаген, где кошки доселе не жили, то постепенно в Карфагене начинает складываться популяция примерно с теми же частотами окрасочных форм, которые были характерны для александрийской популяции, с теми же частотами аллелей, которые отвечают за зти окраски.
Здесь важно подчеркнуть, что если эта дочерняя популяция имеет достаточно высокую численность, и если на нее не действует отбор, и если в нее не прибывают коты из других популяций, то при соблюдении всех этих условий генетическая структура этой популяции будет сохраняться и воспроизводиться из поколения в поколение, из века в век.
Это очень важный принцип генетики популяций. Он заслуживает более подробного объяснения.
Пусть у нас есть многочисленная популяция кошек, составленная из гомозигот по аллелю S (SS) (большое белое пятно), гетерозигот по этому гену Ss (среднее белое пятно) и гомозигот по нормальному аллелю (ss), то есть лишенных белых пятен. Большое пятно имеют 36% кошек, среднее 48% и 16% пятен не имеют. Как будет формироваться следующее поколение, если допустить для простоты, что каждое животное производит только две гаметы?
Каждая особь, будь она кот или кошка, с большим белым пятном произведет по две гаметы, несущие аллель S, Не имеющие белых пятен животные будут давать по две гаметы с аллелем s. Индивидуумы с пятном средних размеров будут производить в равном количестве гаметы как того, так и другого типа: одну гамету с S и одну — с s. В результате в общем котле сперматозоидов соберется 36% + 24% = 60% гамет, несущих аллель S, и 16% +24% =40% гамет, несущих аллель s. Такое же соотношение гамет будет и в котле яйцеклеток.
Иными словами, представленность каждого аллеля в котле гамет, которые будут использованы при создании следующего поколения, равна частоте этого аллеля в родительской популяции.
Допустим теперь без особых натяжек, что браки у кошек заключаются безотносительно к наличию и размеру белого пятна, или, иными словами, сперматозоид не выбирает яйцеклетку, а оплодотворяет первую попавшуюся.
Какова вероятность встречи конкретных гамет? Как мы знаем из теории вероятности, она равна произведению частот встречаемости каждого типа в общем котле гамет. Вероятность того, что сперматозоид, несущий S, встретится с такой же яйцеклеткой, равна 0,6 х 0,6 = 0,36. Вероятность оплодотворения яйцеклетки S таким же сперматозоидом равна 0,4 х 0,4 = 0,16. Вероятность образования зиготы Ss равна 2 х 0,6 х 0,4 = 0,48. Эти простые расчеты показывают, что в дочерней популяции вновь воспроизводится то же соотношение генотипов, какое было в родительской популяции: 36% SS, 48% Ss и 16% ss.
Это соотношение можно выразить в общем виде. Если обозначить частоту аллеля А буквой р, а аллеля а — q, то соотношение генотипов будет следующим: р2А4 : 2pq.4a : q2aa. По именам ученых, которые это соотношение вывели, оно было названо правилом Харди-Вайнберга.
Это соотношение будет воспроизводиться в популяции из поколения в поколение, из века в век при соблюдении следующих условий:
популяции имеют большую численность;
браки в популяции заключаются безотносительно к генотипам брачующихся;
нет существенного притока мигрантов из популяций, имеющих иные частоты аллелей;
по признаку, контролируемому данным геном, нет отбора.
Рассмотрим более подробно зти условия, чтобы понять,
насколько строго они выполняются в реальных популяциях кошек.
Требование большой численности вводится потому, что в этом случае в наиболее явном виде срабатывают статистические закономерности. Мы с вами уже говорили о том, что, например, расщепление 3:1 выполняется тем лучше, чем больше число потомков. Если же потомков немного, то в силу чисто случайных причин наблюдаемое расщепление может существенно отличаться от того, которое должно быть по закону Менделя.
Вернемся к александрийским котам. Пусть в этой популяции частота черных котов равна 20%. На корабль, отплывший на Кипр, случайно попадает такая пара: черные кот и кошка. Не 20, а 100% черных, хотя их всего два. Может такое быть? Может. Корабль приплывает на Кипр. Эта парочка с него бежит, поселяется на Кипре, плодится и размножается. Там образуется колония, состоящая из одних черных котов с частотой аллеля а, равной не 20, а 100%. Такое отличие дочерней колонии от материнской популяции обусловлено чисто случайными причинами, тем, что было нарушено первое условие: выборка представителей из родительской популяции была слишком мала.
Для большинства кошачьих популяций первое условие соотношения Харди-Вайнберга — большая численность популяции — выполняется в лучшем виде. Мне трудно оценить количество кошек на Земле. Но я думаю, что их несколько миллиардов, а популяции больших городов насчитывают миллионы кошек.
Смысл второго требования очевиден. Только при случайности образования брачных пар действуют вероятностные законы образования зигот. В случае, например, гомогенного подбора — подобный скрещивается с подобным — в популяции будет нехватка гетерозигот и избыток гомозигот по сравнению с тем соотношением, которое следует из правила Харди-Вайнберга.
Начнем с популяции, где все классы имеют одинаковую численность. Пусть в ней подобный скрещивается с подобным: SS с SS, Ss с Ss, ass с ss, и каждая пара производит по четыре потомка. Вскоре в этой популяции почти не останется гетерозигот.
Наоборот, при исключительно гетерогенных скрещиваниях в популяции возрастает частота гетерозигот и снижается количество гомозигот. Многочисленные наблюдения за популяциями бродячих кошек показывают, что, заключая свои непрочные браки, кошки меньше всего обращают внимание на внешность партнера.
Легко понять смысл третьего требования: популяция, чтобы воспроизводить свой генетический состав из поколения в поколение, должна быть репродуктивно изолирована от популяций с иными, чем у нее самой, генными частотами. Здесь работает простой принцип диффузии. Если вы смешиваете два раствора с разными концентрациями вещества, происходит выравнивание концентраций в общем сосуде. То же происходит и при смешивании популяций с разными генными частотами.
Однако скорость выравнивания концентраций сильно зависит от притока одного раствора в другой. Если вы выливаете в море бутылку водки, трудно надеяться, что концентрация этилового спирта в морской воде резко и быстро возрастает. Если между многомиллионными популяциями кошек поток мигрантов составляет даже сотни за поколение, это вряд ли приведет к существенному изменению генных частот в них или выведет их из равновесия Харди-Вайнберга.
Особый интерес представляет анализ четвертого условия.
Что такое отбор? Это дифференциальное размножение генотипов. Успешно выживают и размножаются в данных конкретных условиях те генотипы, которые обеспечивают наилучшее приспособление тех особей, которые эти генотипы содержат.
Рассмотрим, как будет действовать естественный отбор на ту модельную популяцию кошек, которую мы анализировали выше.
Напомню условия. В этой популяции исходная частота аллеля S равна 0,6, аллеля s — 0,4, Частоты фенотипов SS (большое белое пятно] — 0,36, Ss (пятно средних размеров] — 0,48, ss (без пятен] — 0,16.
