Здесь же следует сказать и о взаимодействии генов. Если вы сведете в одном коте аллели О (рыжая окраска) и d (ослабленная окраска), то в итоге получите кота нежно-кремового цвета.
Цвет волоса в сильной степени зависит от того, на каком месте он вырос. Так, при типичной агути-окраске волосы на спине более темные, чем на брюшке. Это показывает, что на функции гена в меланоците оказывает влияние его клеточное окружение. Контраст между спинной и брюшной сторонами — наиболее яркий тому пример. Но есть и другие примеры таких влияний.
Для многих кошачьих характерно наличие темных полос или пятен на теле. Распределение пигментов вдоль по волосу различно для шерсти, взятой из полосы и из области фоновой окраски. В первых желтое кольцо перед концом волоса уже. Из-за этого шерсть в районе пятен или полос выглядит более темной.
Характер распределения таких темных полос на теле находится под контролем специального гена тэбби, который локализован в хромосоме В1. Нормальный аллель tabby (символ Т) дает полосатую, тигровую окраску. Иногда эти полосы сплошные, иногда разорванные. Степень выраженности разрывов зависит от генов-модификаторов.
В гене главного действия обнаружена полудоминантная мутация абиссинский тэбби Abyssinian Tabby (символ Р). У гомозигот по этой мутации никаких полос на теле не обнаруживается. Такие коты имеют гомогенную агути-окраску. У гетерозигот ТТа полосы видны на хвосте, морде и лапах.
Рецессивная мутация в том же гене — пятнистый или мраморный тэбби Blotched Tabby (символ £*) — превращает поперечные полосы в завитки или разводы неправильной формы. Часто у таких котов по спине тянется широкая черная полоса. Эта окраска называется мраморной.
Понятно, различить эффекты этих мутаций можно только на фоне обычной серой агути-окраски или рыжей окраски, то есть в тех случаях, когда сохранена зональность в распределении пигментов по волосу. В том же случае, когда зональность нарушена из-за действия аллеля черной окраски (генотип аа), установить характер рисунка практически невозможно, ибо такой кот совершенно черен.
Правда, знатоки утверждают, что и у совершенно черного кота можно определить рисунок, если этот кот достаточно молод и если рассматривать его при очень ярком дневном освещении. Но я
в это не верю. По крайней мере, мне это ни разу не удалось.
Возвращаясь к проблеме плейотропии, надо сказать о том, что начальные этапы синтеза пигментов и передатчиков нервных сигналов одинаковы. Именно этим объясняется, по-видимому, связь между окраской шерсти и нравом кошки. Немецкий зоолог Г. Хеммер утверждает, что носители разных генов окраски резко отличаются друг от друга. По его мнению, черные кошки любопытны, любят ласку. Черно-белые игривы, привязываются к хозяевам, особенно к детям. Полосатые, напротив, замкнуты, скрытны, избегают контактов с человеком и посторонними котами. Они очень ценят свободу и независимость. Рыжие и рыжебелые флегматичны, любят покой, домоседки. Белые капризны, нервны, чувствительны, иногда чудаковаты, обидчивы.
Не стоит придавать слишком большое значение этим характеристикам. Они слишком поверхностны. Вроде наших людских представлений о том, что все немцы педантичны, англичане холодны, французы куртуазны, а рыжие — хитры. На самом деле характер кошки зависит не только и не столько от плейотропных эффектов генов окраски, а от множества других генов, прямо влияющих на поведение, и от той социальной среды, в которой зта кошка растет.
Мы долго говорили о распределении пигментов по волосу, так и не сказав ничего о том, какие у котов бывают волосы. Специалисты выделяют четыре типа волос: направляющие, остевые, переходные и пуховые. Для нас будет достаточно, если мы выделим два типа: покровная шерсть, куда отнесем направляющие, остевые и переходные волосы, и подшерсток (пуховые).
Наличие, длина и кудрявость волос определяются разными генами. Начнем с наличия волос, ибо если их нет, то о кудрявости говорить не приходится. Итак, у нормального кота шерсть как минимум есть. Но был обнаружен ряд рецессивных мутаций, ведущих к полному или частичному облысению. Наиболее известная из них получила очень романтичное название сфинкс [Sphinx, символ hr). Российский вариант этой мутации называется не менее романтично - донской лысак. У гомозигот по этой мутации клочки шерсти сохраняются на голове и на лапах. Все остальное тело голое. Некоторым нравится.
Если шерсть есть, то она может быть длинной или короткой. Нормальные коты имеют короткую шерсть. Персидские, сибирские и некоторые другие породы славятся своей длинной пушистой шерстью. Ген, контролирующий длину шерсти, находится в хромосоме В2. Все такие животные гомозиготны по рецессивной мутации длинный волос Lon, q Hair (символ I).
Сравнение геномов нормальных и длинношерстных кошек позволило выявить несколько разных мутаций в гене фактора роста фибробластов. Самое интересное, что у разных пород обнаружены разные мутации в одном и том же гене, проводящие к одну и тому же эффекту - увеличению длины волоса. Одна из них была обусловлена заменой одного нуклеотида, которая приводила к замене одной аминокислоты в белке фактора роста. Она была обнаружена у длинношерстных Норвежских лесных котов. Другая - заменяла другую аминокислоту в другом районе этого же белка. Эта мутация обусловливала длинную шерсть у сомалийских и персидских кошек, а также в породах Рэгдол и Мэйн Кун. В последней породе была обнаружена еще одна мутация в том же гене. Она представляла собой утрату одного нуклеотида. Эта потеря приводила к сдвигу рамки считывания информационной РНК и соответственно к образованию белка с совсем иным набором аминокислот.
Есть несколько мутаций, которые приводят к появлению котов, лишенных покровной шерсти, но сохранивших подшерсток. Это так называемые королевские, или реке-мутации. Более подробно мы поговорим о них в главе, посвященной породам кошек. Все они рецессивные. Наиболее известны две из них. Первая — Cornish Rex — корнишский реке (символ г). Гомозиготы по этому аллелю лишены направляющих и остевых волос, то есть собственно шерсти, но имеют очень густой и часто волнистый подшерсток. Их усы также часто закручиваются на концах.
Мутация Devon Rex — девонский реке (символ ге) — рецессивная мутация, очень сходна по проявлению в гомозиготе с вышеупомянутой, но она имеет достойный сожаления недостаток. Гомозиготы по этой мутации быстро теряют даже подшерсток, особенно на брюшке. Кроме того, они полностью лишены усов, что тоже их не украшает.
Корнишская и девонская мутации не аллельны друг другу. Эти гены находятся в разных, негомологичных хромосомах. При скрещивании двух гомозигот по разным рексовым мутациям потомство рождается с нормальным мехом.
Известна также доминантная мутация, которая ведет к формированию завитков на всех типах волос, причем сами волосы оказываются утолщенными, жесткими и грубыми. Не зря эта мутация получила название проволочный мех Wire-hair (символ Wh).
Итак, я рассказал вам о большинстве мутаций, которые обнаружены у кошек за недолгую историю кошачьей генетики. Многие из них, особенно те, которые затрагивают формирование нервной системы или скелета, довольно редко встречаются в кошачьих популяциях. Скорее всего, вы в своей жизни с ними не столкнетесь. Что же касается генов, определяющих цвет и структуру шерсти, то их вы теперь знаете в совершенстве.
Это, конечно, очень полезное знание не только для кошковладельца или эксперта-фелинолога, но и для всякого культурного человека. Представьте себе, какое сильное впечатление вы произведете на ваших знакомых, если, задумчиво глядя на обычного серого полосатого кота, веско произнесете:
Под покровом этого агути-фенотипа могут таиться самые разные рецессивные и гипостатичные аллели с варьирующей пенетрантностью и флуктуирующей экспрессивностью...
Хотя, конечно, за славу знатока кошачьей генетики приходится платить дорого. Меня моя слава чуть до инфаркта не довела.
Дело было так. Сижу я в лаборатории, никого не трогаю. Звонят. Снимаю трубку и слышу строгий мужской голос.
