Бактерии

Мы уже говорили о ранней эволюции вездесущих бактерий, которых на настоящий момент уже описано примерно 10 000 видов. Окаменелости показывают, что они начали эволюционировать в океанах 3,5 миллиарда лет назад. Наше знание о прокариотах, обитающих на планете, чрезвычайно ограничено даже при том, что они настолько многочисленны, что всего лишь в одном миллилитре воды обычно содержится до миллиона бактерий. Поскольку они настолько широко распространены, неудивительно, что некоторые из них передаются позвоночным с ротовых органов слепней, вшей, клещей и москитов. Мы обсуждали бактерий, переносимых членистоногими, но другие типы, известные в качестве факультативных патогенов, могут быть столь же значимыми. В их число входят космополитические псевдомонады и серратии, которые попадают в раны и распространяются по всей системе кровообращения, хитроумно избегая ответов иммунной системы234. Если динозавры заражались через раны, развивающиеся в итоге инфекционные заболевания могли быть смертельными, во многом напоминая то, как в наше время Serratia убивает ящериц270.Многие другие бактерии, вроде тех, что вызывают фарингит, пневмонию, туберкулёз и диарею у людей, приобретается путём вдыхания или через загрязнённые пищу или жидкости. Эти организмы, а также сибирская язва, которая встречается по всему миру в популяциях диких и домашних позвоночных (иногда также и человека) и распространяется через порезы, ссадины и путём вдыхания, вероятно, были распространены среди меловых позвоночных. Некоторые из этих организмов, передаваемых контактным путём, могли представлять серьёзные угрозы для динозавров.

Риккетсии

Риккетсии – это крохотные палочковидные организмы, которые часто считаются бактериями. Они встречаются во многих местах внутри пищеварительного тракта и в тканях самых разнообразных животных. Некоторые из них вызывают болезни у насекомых271, тогда как другие являются возбудителями заболеваний как членистоногого-переносчика, так и позвоночного-хозяина. Симбиотические виды широко распространённого рода Wolbachia играют различные полезные роли у членистоногих, даже переваривая порции высосанной крови у кровососущих насекомых. Летописи окаменелостей риккетсий не существует, и мало кто из учёных описывал эти очень мелкие организмы, потому что они трудны в культивировании. Два микроба из числа риккетсий, вызывающих серьёзные заболевания человека – это возбудители чумы, передаваемой блохами, и сыпного тифа, разносимого вшами. Риккетсии наверняка селились у динозавров, но вызывали ли они эпидемии, сказать нельзя.

Грибы

Существует более 100 000 видов грибов273, и они установили отношения со всеми формами жизни. По меньшей мере 77 000 различных видов ассоциаций «растение-гриб» известно в одних только Соединённых Штатах274, поэтому, если мы примем во внимание ещё и те, что существуют на остальной части земного шара, а также добавим сюда болезнетворные грибы у беспозвоночных и позвоночных, а также те виды, которые обитают в почве, пресных водах и море, то присутствие несметных множеств этих организмов становится очевидным. Самые ранние ископаемые остатки датируются возрастом примерно 460 млн. лет назад, ордовикским периодом, а к девону наземные растения были поражены грибами273. Имеются даже сообщения об ископаемых грибах в древней древесине Araucarioxylon, что позволяет в какой-то степени доверять нашему сценарию, в котором меловые древогрызущие насекомые в этих древних лесах переносят болезнетворные для растений грибы. Ископаемые остатки коры и жуков-усачей, датируемые этим временем, ещё больше поддерживают этот сценарий. Другие голосеменные могли из-за поражения грибками терять свою листву, поскольку в тот период также существовали эпифилльные типы грибов, растущие на поверхности листьев хвойных. Более того, ископаемые остатки показывают, что к середине мела были весьма обильно представлены шляпочные грибы (цветная вкладка 12D)345, равно как и паразитические грибки вроде того вида, который поражал щитовку из бирманского янтаря (цветная вкладка 13D).Кроме косвенного воздействия на динозавров путём уничтожения запасов их кормовых растений, грибы могли поражать и даже убивать недавно вылупившихся детёнышей так же, как они воздействуют на современных рептилий275. Многие из этих грибов принадлежат к обычным родам, обитающим в почве (Aspergillus, Mucor, Cephalosporium, Penicillium, Beauveria и Fusarium), которые также растут на коже или селятся в дыхательной и пищеварительной системах. Один вид Beauveria известен тем, что убивает аллигаторов276, а поскольку этот род также поражает насекомых, вполне возможно, что членистоногие чисто механически переносили споры. Несомненно, самыми смертоносными для динозавров инфекциями могли быть те, что обосновывались в их дыхательных системах и вызывали грибковую пневмонию.

Простейшие

Простейшие, насчитывающие около 65 000 описанных видов, представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой тянется вглубь времён к архейской эре, около 2 миллиардов лет назад. Хотя самые ранние формы, несомненно, свободно жили в море, питаясь бактериями, водорослями и друг другом, им не потребовалось слишком много времени для того, чтобы установить симбиотические ассоциации с другими формами жизни. Их первые отношения, возможно, представляли собой простое прикрепление к стенке тела организмов, живущих в тех же самых водных местообитаниях (эктофорезия). В какой-то момент времени они выработали разные способы внедрения в кожу своего переносчика, получая питание и превращаясь в эктопаразитов. В дальнейшем различные их представители заселили пищеварительный тракт животных, просто проживая там и питаясь частично переваренной пищей (эндофорезия). Многие из них, в особенности жгутиконосцы, стали постоянно селиться в кишке у насекомых, особенно у термитов, где они играют важную роль в переваривании целлюлозы (или переносят внутри себя организмы, которые занимаются этой работой). Другие простейшие, особенно инфузории и кокцидии, проникают в полость тела своих хозяев-животных, размножаясь главным образом путём простого деления и образуя покоящиеся стадии (цисты) при переходе между хозяевами. В итоге те из них, кто жил в кровососущих насекомых, переносились в позвоночных животных, поселялись там и вызывали серьёзные болезни. Любопытно, что, кроме видов рода Phytomonas, очень мало видов простейших образовало в той или иной форме продолжительные ассоциации с растениями.В меловой период существовали две важных группы – возбудители малярии и трипаносоматиды, и ископаемые остатки показывают, что они существуют на протяжении, как минимум, 100 миллионов лет. Малярийные паразиты семейства Plasmodiidae включают десять родов, среди которых наиболее известен Plasmodium, заражающий пресмыкающихся, птиц, людей и других млекопитающих по всему миру280-282. Хотя они родственны паразитам-кокцидиям, проследить их связь с какой-либо свободноживущей предковой группой достаточно сложно. Одна третичная ископаемая находка Plasmodium вкупе с одной меловой находкой показывает, что вызывающие малярию организмы приобрели в процессе эволюции свой сложный жизненный цикл уже миллионы лет назад167,283.Жизненный цикл этих простейших стал очень замысловатым и включает множество стадий. Переносчик приобретает незрелые половые стадии паразита из крови инфицированного позвоночного. Достигнув половой зрелости в насекомом, малярийный паразит образует цисту, которая в итоге заполняется крохотными нитевидными образованиями под названием спорозоиты. Выйдя наружу, подвижные спорозоиты мигрируют по полости тела членистоногого и проникают в слюнные железы, откуда снова передаются позвоночному во время очередного питания кровью (рис. 23).Все четыре типа малярии, поражающие людей, принадлежат к роду Plasmodium, который также инфицирует низших и высших обезьян. Малярия, вызванная видами Haemoproteus и считающаяся самым примитивным типом, распространяется мокрецами и встречается у птиц, пресмыкающихся и земноводных. Этот тип малярии был открыт в бирманском янтаре167. Сложно установить, когда именно мокрецы начали передавать этих возбудителей заболеваний позвоночных. Поскольку самые ранние известные ископаемые мокрецы встречаются в ливанском янтаре, и некоторые из них обладают ротовыми органами, приспособленными для нанесения укусов позвоночным, передача болезни могла происходить уже в тот период. Поскольку воздействие этих организмов на ныне живущих пресмыкающихся известно плохо, мы можем лишь сравнивать их возможное воздействие на динозавров с нашими знаниями о человеческой малярии, которая может весьма сильно подрывать здоровье.Жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae, также обнаруженные в бирманском янтаре, включают виды, являющиеся причиной сонной болезни и лейшманиоза. Подвижные стадии обладают жгутиком, отрастающим с их переднего конца, и внешне не сильно отличаются от своих предполагаемых свободноживущих предков эвгленоидов. Первым шагом в сторону паразитизма в этой группе было, вероятно, поселение колоний в кишечнике животных, населяющих те же места обитания. Первоначальными хозяевами, возможно, были морские нематоды, а следом за ними – почвенные и пресноводные круглые черви. Те трипаносомиды, которые со временем колонизировали кишечник кровососущих насекомых вроде москитов, могли эволюционировать в лейшманий, вызывающих заболевания у позвоночных346.Недавние исследования показывают, что в процессе эволюции паразитические линии возникали у этих простейших, по меньшей мере, четыре раза285,286. Это очевидно, поскольку паразитические трипаносоматиды рыб и земноводных, переносимые пиявками, наверняка возникли независимо от тех, которых разносят москиты среди млекопитающих и ящериц. Хотя происхождение болезнетворных трипаносоматид является предметом споров, и некоторые считают, что они возникли у позвоночных284, москиты, возможно, изначально получили паразитов от растений, заражённых Phytomonas. Открытие того факта, что самки москитов поглощают выделения растений, а Leishmania выделяет целлюлозоразрушающие ферменты287, поддерживает гипотезу о растениях как об источнике происхождения, по крайней мере, одной из этих линий. Всё, в чём мы можем быть уверенными – это то, что переносимые москитами трипаносоматиды заражали пресмыкающихся 100 млн. лет назад.Если в раннем мелу эти ассоциации носителей лишь едва успели сложиться, воздействие трипаносоматид на позвоночных могло быть разрушительным. Возможно, динозавры были одной из исходных групп хозяев для этих «вновь возникших» патогенов, которые зачастую оказывали серьёзное воздействие на своих хозяев288. И Trypanoplasma, и Trypanosoma передаются рыбам пиявками. Благодаря длительной ассоциации со своими хозяевами виды Trypanosoma больше не смертельны для рыб. Однако виды Trypanoplasma, которые считаются патогенами, находящимися на стадии становления, и лишь недавно (с эволюционной точки зрения) начали заражать рыб, могут вызывать истощающую их болезнь и гибель. В ходе ранних стадий коэволюции передаваемые москитами трипаносоматиды могли вести себя подобно Trypanoplasma и вызывать повальные заразные болезни, эпидемии и смерти.