В меловой период мир без насекомых превратился бы в зловонную помойку. Можете ли вы представить себе разлагающиеся трупы динозавров, усеивающие пейзаж, кучи навоза, не пропадающие месяцами, и мёртвую растительность, требующую целой вечности на переработку? В конце концов микробы, земляные черви и другие падальщики могли бы способствовать разложению этих отбросов, но без помощи насекомых значительные пространства доисторического мира явно были бы почти непригодными для жизни многих животных.Динозавры, подобно большинству животных наших дней, выделяли большое количество отходов. Конечно, «отходы» – это не самый подходящий термин, поскольку в действительности помёт животных содержит достаточно питательных веществ, чтобы вскормить огромное множество мелких существ вроде жуков, мух, земляных червей, нематод и даже крохотных клещей. Дефекация – это нормальное ежедневное физиологическое отправление, хотя конечный продукт может также служить другим целям. Например, бегемоты, носороги и некоторые другие животные разбрасывают свой помёт, иногда даже втирая его в землю, в качестве территориальной метки, и вполне вероятно, что многие динозавры поступали так же.Оказавшиеся на земле фекалии наземных позвоночных перерабатываются насекомыми и другими весьма разнообразными животными. Использование отходов членистоногими – это весьма сложный процесс, особенно когда речь идёт о больших количествах материала. Например, в случае коровьей лепёшки материал привлекает целую последовательность насекомых, когда каждая их группа предпочитает экскременты на определённой стадии «зрелости»105 – точно так же, как есть люди, которые предпочитают выдержанный сыр свежему.Большинство насекомых-копрофагов – это жуки и мухи, многие из которых представлены в меловом янтаре. Эти насекомые часто переносят на своих телах клещей, нематод и других существ, а иногда и паразитов внутри себя. Далее, некоторых из животных, привлечённых кучей навоза, интересует не этот продукт как таковой: они приходят, чтобы поохотиться на других животных, которые там кормятся. Так что навоз – это микрокосм, содержащий настоящую мешанину существ, у каждого из которых есть свой собственный интерес, но все они играют важные роли в разложении этого ресурса.Чтобы наглядно показать, насколько важной и сбалансированной является навозная экосистема, и почему она, скорее всего, также функционировала миллионы лет назад, можно обратиться к примеру Австралии. Местные навозные жуки приспособились к относительно мелким и специализированным фекалиям кенгуру и динго. Все были удивлены, когда завезённые популяции крупного рогатого скота достигли коммерчески выгодного уровня, начали производить больше твёрдых отходов, чем могли переработать жуки, и в результате этого возникла санитарная проблема. Коровьи лепёшки начали накапливаться, в итоге покрывая сплошным слоем многие из пастбищ, и ситуация стала невыносимой. Этот дисбаланс принёс пользу кустарниковым мухам*, так как они, по сути, попали на настоящий банкет и в полной мере воспользовались преимуществом ситуации. Результатом стали огромные популяции мухи, которую, что довольно забавно, начали очень привлекать лица людей106.Само собой разумеется, для устранения этой проблемы потребовалось вложение значительной суммы денег и трудозатрат на поиск навозных жуков по всему миру – и не просто каких-то любых жуков, но исключительно таких, которые поедали коровьи отходы. В конце концов, кандидаты отыскались в Африке и были завезены на южный континент. Часть их приспособилась к жизни в Австралии и начала заниматься своим делом. Через какое-то время коровьи лепёшки пропали, численность популяций мухи сократилась, и надоедливые мухи больше не докучали австралийцам. (В Северной Америке некоторых навозных мух вроде мухи полевой** привлекают головы пасущихся животных. На мордах динозавров, несомненно, кормились свои типы мух.)

* Musca vetustissima – прим. перев.** Musca autumnalis – прим. перев.

Без труда можно представить себе, что подобные жуки составляли санитарную службу для больших стад травоядных динозавров. И насколько же монументальной должна быть их работа! Жуки-копрофаги узнаваемого облика эволюционировали, по крайней мере, уже в юре, когда в Европе в это время возник Geotrupoides, и этот род также обитал в Азии в мелу35,107. В целом навозные жуки слишком крупные, чтобы слишком часто оказываться в янтарной ловушке, и большинство их окаменелостей происходит из осадочных пород.Ряд видов меловых пластинчатоусых жуков мог питаться помётом динозавров108. Личинки неопределённых взрослых пластинчатоусых жуков из бирманского янтаря (цветные вкладки 1A, 1B), скорее всего, могли развиваться на фекалиях динозавров. Эти взрослые особи были связаны с плодовыми телами рогатикового гриба, также сохранившимися в янтаре91, и это позволяет предполагать, что они прилетели в данное место для кормления – типичное поведение взрослых навозных жуков106.Конечно, несколько видов жуков-копрофагов, которые избежали сохранения в ископаемом состоянии, или ещё не были обнаружены, ожидали неподалёку, а затем пировали на помёте динозавров. Те же, которые были обнаружены, представляют три типа поведения, связанного с размножением, установленные у ныне живущих жуков-навозников, а именно: живущие в помёте, роющие норы и катающие шары*106. Жуки, представляющие тип живущих в помёте, кормятся, откладывают яйца и развиваются в экскрементах, совершенно не беспокоясь о постройке какого-либо гнезда. Жуки, роющие норы и катающие шары – это настоящие инженеры, потому что они создают для своего потомства камеры с запасом помёта. Строители нор роют сквозь кучу навоза шахты, которые уходят на различную глубину в земле под нею. Затем их превращают в гнёзда, набивая фекалиями, из которых лепятся шары-инкубаторы для развития личинок. Виды, скатывающие шары – это самые примечательные и наиболее известные из питающихся помётом жуков. Они берут порцию навоза, лепят из фекалий шар в несколько раз больше самих себя, прилежно откатывают шар подальше от источника навоза, роют нору и закапывают его в ней вместе с яйцам. Во всяком случае, ископаемые жуки вроде Geotrupoides и Cretogeotrupes, вероятно, были строителями нор, тогда как Proteroscarabeus и Cretaegialia могли жить прямо в помёте, а Holocorobius, возможно, катал шары.

* Эти группы навозных жуков соответствуют подсемействам афодиевых (Aphodiinae), навозников-землероев (Geotrupinae) и скарабеин (Scarabaeinae) в семействе пластинчатоусых. – прим. перев.

Хотя в наши дни в окружающем мире наблюдается очень мало гигантских травоядных рептилий, существует много крупных травоядных млекопитающих, и с точки зрения экологии слоны несомненно являются самыми крупными и, вероятно, самыми близкими для сравнения с динозаврами объектами, которые у нас есть. Слоны и некоторые крупные травоядные динозавры, вероятно, обладали общим типом ферментативной пищеварительной системы; и те, и другие питались разнообразными растениями, в том числе деревьями и кустарниками, и производили крупные куски помёта, состоящие из лишь частично переваренного влажного растительного материала. Взрослый слон, выделяющий до 22 фунтов навоза 17 раз в день, может произвести более 300 фунтов фекалий в сутки109. По сообщениям, до 16000 навозных жуков устремлялось к небольшому 3-фунтовому куску испражнений, ползая туда-сюда и спеша урвать свою долю110.Экология уборки экскрементов в далёкий меловой период, вероятно, не слишком сильно отличалась от нынешней, но масштабы деятельности явно были значительно больше. Стада динозавров должны были сопровождаться ордами жуков – так же, как это происходит в наши дни у слонов111,112. Чтобы высчитать методом экстраполирования, сколько твёрдых отходов предположительно производили самые крупные из известных динозавров, давайте сравним зауропод с африканским слоном. Взрослый самец слона весит около 6,5 тонн, тогда как вес самки может превышать 3 тонны. Сопоставьте это с оценками веса от 55 до 100 и более тонн для самого крупного из зауропод113,114. Даже если взять самое нижнее значение шкалы, это всё равно делает их в 9 раз больше, чем самец слона, и в таком случае они могли выделять значительно больше полутора тонн экскрементов в день. Затем представьте себе, что зауроподы, подобно слонам, часть времени или постоянно путешествовали группами.Мы знаем, что размер стада слонов изменяется в зависимости от времени года, когда родственные особи собираются вместе во влажный сезон, образуя группы из 50 животных или более. Кажется маловероятным, что такие большие скопления могли быть в порядке вещей у зауропод уже просто из-за ограниченного количества доступного корма, необходимого для поддержания их жизни. Но даже если в стаде было лишь 10 особей, это всё ещё означает минимум 15 тонн испражнений, разбрасываемых следом за ними день за днём. Конкретное количество одних лишь жуков, перерабатывающих такой чудовищный объём конечного продукта, почти невозможно себе представить; возможно, это число порядка 200-250 миллионов особей. Конечно, многие из зауропод были размерами всего лишь со слона и, вероятно, так же образовывали большие стада. Слоны национального парка Цаво производят 1500 тонн навоза в день, возможно, в сопровождении 24 миллиардов жуков!Самым крупным описанным копролитом динозавра был копролит, предположительно принадлежавший огромному тероподу Tyrannosaurus rex, длина которого составляла 17 дюймов (43 см)115. Анализ показал, что эти тероподы глотали куски костей вместе с плотью своих жертв, но никаких свидетельств в пользу наличия сопутствующих насекомых не было. Однако другой большой копролит динозавра, один фут в окружности и почти такой же высоты, нёс на себе норы жуков-навозников116. Окаменелый навоз состоял преимущественно из непереваренных остатков хвойных. Это открытие показывает, что специализированная копрофагия уже чётко оформилась во времена господства динозавров.Все те виды жуков, что были связаны с динозаврами, конечно же, вымерли к настоящему времени. В наши дни большинство навозных жуков предпочитает помёт млекопитающих, а не рептилий, вероятно, из-за того, что в окружающем мире существует очень мало травоядных рептилий, и они не производят такого количества отходов, какое мы видим у травоядных млекопитающих. С помётом хищников связано меньше жуков-копрофагов, чем с помётом травоядных. Экскременты травоядных, вероятно, выглядят предпочтительнее из-за высокого содержания влаги и обилия частично переваренного растительного материала, который в изобилии снабжает личинок жуков питательными веществами.Есть, однако, несколько жуков-копрофагов, которые проявляют склонность лакомиться фекалиями рептилий, возможно принесённую из отдалённого прошлого. Некоторые из них разыскивают помёт растительноядных существ вроде наземных черепах и игуан117,118. В Турции одно такое насекомое питается только экскрементами наземных черепах119, и сходные ассоциации складываются при участии жуков Copris и Onthophagus в Алабаме, Mиссиссипи, Флориде и Южной Каролине120,121. Взрослые особи ищут норы и гнёзда черепах-гоферов и откладывают свои яйца в почву под ними. После выхода из яиц молодь кормится черепашьим помётом122. Выглядит весьма вероятным то, что такие взаимоотношения могли возникать под гнёздами гадрозавров и других динозавров. Поскольку есть данные, дающие возможность предполагать, что некоторые динозавры-родители кормили свой молодняк в гнезде114, накапливающиеся отходы могли быть источником пищи для жуков.Пластинчатоусых жуков привлекает помёт плотоядных рептилий. Два из них разыскивают фекалии обыкновенного удава в тропической Америке117, а свежий помёт ящериц привлекает другие виды в Коста-Рике123. Поэтому нетрудно представить себе, что жуки далёкого прошлого в мезозое также размножались в помёте плотоядных динозавров вроде T. rex. Навозные жуки – это не единственные специалисты по разложению отходов, которые могли бы быть связанными с помётом динозавров. Мы знаем, что в настоящее время они конкурируют с мухами. Хотя навозные мухи выглядят менее броско, нежели жуки, они представляют собой очень разнообразную группу, способную размножаться в фекалиях животных любого типа105. Некоторые формы, характерные для коровьего навоза и представленные в меловом янтаре – это мухи-горбатки (Phoridae) (цветная вкладка 1D), бабочницы (Psychodidae), мошки и грибные комарики. Поскольку для них характерно выведение личинок в экскрементах с высоким содержанием влаги, они не прокладывают тоннелей, которые не разрушаются и позже могут сохраниться в ископаемом состоянии. Если не считать находок сброшенных личиночных шкурок, которые достаточно трудно обнаружить даже в современном помёте, почти невозможно найти свидетельств деятельности мух в копролитах. Хотя сильно хитинизированные куколочные оболочки могли бы быть хорошими кандидатами на сохранение в ископаемом виде, личинки мух выползают из навозной кучи, когда готовы к окукливанию. Поэтому их куколочные оболочки не сохранились бы вместе с образцом копролита. Из-за этого янтарь остаётся главным источником подтверждения существования питающихся помётом мух в меловой период.Навоз посещает целый парад иных беспозвоночных. Многие из них – неспециализированные формы вроде ногохвосток, земляных червей, термитов, тысяченожек, клещей и мокриц, которые предпочитают его сухим и старым. Чтобы сделать картину ещё сложнее, добавим, что целые армии членистоногих приходят туда, чтобы охотиться на едоков помёта или паразитировать на них. Они включают паразитических ос, хищных мух-горбунок, львинок, журчалок, жуков-стафилинов (цветная вкладка 1C) и других; все они образуют единый деятельный конгломерат в мире навоза.Более того, помимо наличия конкурентов и паразитов, присутствие которых заставляет побеспокоиться, существуют и позвоночные хищники, которые обожают лакомиться насекомыми из навоза. В конце концов, их медлительная природа делает их лёгкой добычей, особенно, когда они оспаривают друг у друга свежий кусок навоза. В наши дни жуков в слоновьем помёте поедают различные млекопитающие и птицы. Конечно же, в меловой период существовали динозавры, которые кормились подобными насекомыми.Помимо уборки навоза, насекомые играют важную роль в избавлении мира от мёртвых животных. Просто переверните чайку на пляже или белку на обочине дороги – и вы увидите насекомых проедающих ходы в мёртвом животном, превращая разлагающуюся плоть в массу быстро развивающихся копошащихся мушиных личинок. Труп на разных стадиях разложения последовательно привлекает различных насекомых. Фактически время появления насекомых на трупе настолько точно соотносится со степенью разложения, что судебных энтомологов часто привлекают для того, чтобы использовать стадии развития насекомых для установления времени смерти124. Мухи – это первые, кто появляется на сцене. Их молодь особенно терпимо относится к гнилой, полужидкой пище, имеющейся в её распоряжении на ранних стадиях разложения, тогда как жуки обычно появляются через какое-то время после того, как труп высыхает.Какой была бы последовательность событий после смертельной атаки Tyrannosaurus rex на раненого цератопса? Гигантское травоядное, весящее 3 тонны, вероятно, снабдило бы пищей разнообразных мелких динозавров после того, как T. rex закончит кормиться тушей. Но даже пока T. rex ещё кормился, насекомые уже были на сцене и начинали свою работу. Они роились над свежей плотью и кровью, взлетая с жужжанием, когда приближались режущие зубы T. rex, но только лишь для того, чтобы дождаться момента, когда его голова отодвинется обратно. Мухи, вероятно, садились на испачканные кровью морды теропод и искали частички мясной пищи. Несомненно, тела динозавров привлекали большое количество мух и жуков, многие из которых были предками тех, кто встречается сегодня на мёртвых позвоночных, в том числе на рептилиях.Во время исследования насекомых-некрофагов, привлечённых мёртвой кожистой черепахой во Французской Гвиане125 грифы урубу запустили процесс, первым делом выклевав глаза мёртвой рептилии. Получившиеся при этом открытые раны привлекли серых мясных мух (Sarcophagidae) и падальных мух (Calliphoridae). Последующие повреждения, наносимые грифами урубу, привели к появлению ещё большего количества ран, которые на сей раз привлекли мух-цветочниц (Anthomyiidae) и настоящих мух (Muscidae). Ночью появились и кормились мясом на туше тараканы (цветная вкладка 6D). Мёртвые и умирающие динозавры, несомненно, привлекали насекомых этих же самых типов. Мы знаем, что падальные мухи, которые являются одними из самых обычных насекомых-некрофагов нашего времени, возникли в мезозое35,126 и, должно быть, так же откладывали яйца вокруг глаз, ноздрей и ртов мёртвых или умирающих динозавров.Бабочницы (Psychodidae) – это ещё одна группа, которая размножается на разлагающихся телах, особенно в тёплых и влажных условиях. Эти насекомые обычны в меловом янтаре и, вероятно, размножались в трупах динозавров бок о бок с другими группами двукрылых, таких, как мухи-горбатки и шароуски (Sphaeroceridae)124. Развивающиеся личинки мух могли привлекать хищных насекомых вроде муравьёв, которые снижали численность популяций мух, утаскивая их личинок в свои гнёзда, чтобы выкармливать потомство.После того, как труп лишался мягких тканей благодаря тем, кто появился на нём первыми, для уничтожения остатков на сцену выходит вторая группа насекомых. Самыми общеизвестными среди них являются жуки-кожееды (Dermestidae). И взрослые, и личинки лакомятся высохшими кожей и тканями и оставляют свои отметины на костях, которые служат им субстратом для устройства камер для окукливания. Кости Allosaurus fragilis из поздней юры Вайоминга несут на себе ямки, которые, как полагают, являются следами деятельности жуков-кожеедов, которые устраивали камеры для окукливания, откормившись высохшей плотью127,128. Повреждения были обширными – они появились, по меньшей мере, на 12% обнаруженного скелета.Кожеедов также считают виновниками появления ямок в двух костях верхнемелового Prosaurolophus из Монтаны129, а также отверстий от круглой до овальной формы, пробуренных в верхнеюрских костях зауропод и теропод из парка «Национальный Монумент Динозавров» в Юте. Эти последние следы бурения обнаружены почти на 40% скелетных остатков и опять же были истолкованы как камеры для окукливания. Исследование костей при помощи сканирующего электронного микроскопа выявило отметины в виде царапин, приписанные жвалам личинок. Очевидно, ямки образовались в период времени примерно от 4 до 9 месяцев после того, как динозавры умерли127. Похоже, нет такого объекта, который был бы слишком крепким для сильных жвал жуков-кожеедов. Эти инструменты вкупе с их сильным желанием строить норки для окукливания позволяют им проделывать тоннели в целом ряде твёрдых материалов, включая рога, копыта, известковый раствор, каменную кладку и даже свинец130. Кожеед из бирманского янтаря131 наверняка мог играть свою роль в переработке тел динозавров. Эти древние кожееды могли переносить ювенильные стадии паразитов динозавров из числа ленточных червей и нематод – так же, как они делают это в наши дни по отношению к птицам.