Самым существенным видом помощи насекомых в процессе закрепления и распространения цветковых растений была их деятельность, связанная с опылением – то, чего не могли сделать динозавры. Большинство ранних растений были ветро- и водоопыляемыми, и ни динозавры, ни насекомые не принимали активного участия в этом процессе. Тем не менее, это не препятствовало некоторому числу насекомых, от жуков и трипсов до мух и ос, питаться пыльцой саговников, цикадеоидей и хвойных. Эти древние ассоциации могли быть сугубо односторонними, когда насекомые просто поедали пыльцу и улетали прочь, но в то же самое время в некоторых из них пыльца могла случайно переноситься с одного растения на другое. Мы знаем, что кузнечики и пилильщики поедали пыльцу мезозойских голосеменных, потому что они сохранились с её зёрнами в своих кишках70. Насекомые, которые обычно питались пыльцой некоторых растений, возможно, превратились в главных, или даже единственных опылителей этих видов, когда ассоциации стали более устойчивыми.К середине мела многие из питающихся пыльцой насекомых добавили покрытосеменные растения в свои списки кормовых растений. Хотя доля насекомоопыляемых цветковых растений середины мела могла и не достигать тех же примерно 70%, как в наше время, этот ресурс наверняка использовали в пищу многие жуки, мухи, осы и трипсы71. Хотя многие из этих насекомых, посещающих цветки, были лишь случайными опылителями, некоторые растения, несомненно, зависели от них. Вероятно, предки белид*, долготелов, долгоносиков-молитин, а также жуков-ящериц (Languriidae), которые опыляют саговники в настоящее время, уже в меловой период приняли на себя эту роль48,72. Привлекая этих жуков, растение предлагало им защиту, пищу, место для спаривания и для развития личинок. Долгоносики-белиды поедают богатые крахмалом структуры (спорофиллы), которые поддерживают сами пыльцевые мешки, тогда как жуки-ящерицы едят саму пыльцу. Таким образом, поделив между собой источники пищи, они могут сосуществовать на одном и том же растении. Саговники других типов опыляются мелкими долгоносиками подсемейства молитин, у которых взрослые особи кормятся пыльцой, а личинки поедают крахмалистые стебли.Другие голосеменные из янтароносных лесов, вероятно, частично опылялись долгоносиками: цветожилами, белидами, каридами* и долготелами, которые в наши дни связаны с араукариями, кипарисами и подокарпами. Считалось, что опылителями могли быть даже жуки-листоеды, развивавшиеся стволах цикадофитов35. Вполне возможно, что долгоносик-цветожил из ливанского янтаря мог опылять смолоносное дерево, поскольку известно, что в настоящее время они развиваются в мужских шишках араукарий и других хвойных34.

* Автор упоминает белид, говоря о долгоносиках. Тем не менее, этих жуков часто считают самостоятельным семейством Belidae, родственным настоящим долгоносикам (Curculionidae). То же самое относится к жукам семейства карид (Caridae). – прим. перев.

Существующие в наши дни ассоциации, отмеченные для долгоносиков и пальм, возможно, начали своё существование в меловой период. Огромные количества африканских долгоносиков из подсемейства Derelominae собираются для кормления, спаривания и кладки яиц на мужских цветках масличной пальмы. Там они собирают, а затем переносят на женские цветки липкие пыльцевые зёрна. Этот коэволюционный тип поведения установился настолько прочно, что у клещей и нематод, кормящихся на цветках пальмы, возникла зависимость от жуков, переносящих их с растения на растение73. Если долгоносики внезапно исчезнут, то же самое случится с клещами, нематодами, и, возможно, с пальмами.По мере возрастания многообразия покрытосеменных та же тенденция наблюдалась и у насекомых-опылителей. Ранние покрытосеменные конкурировали не только с голосеменными, но также и друг с другом – за возможность выиграть внимание потенциальных опылителей. В целях привлечения насекомых у них появлялась всё более вкусная награда, а также подсказки для зрения и других чувств в виде привлекательных красок и ароматов. И по мере того, как примитивные моли, мухи, осы и пчёлы становились всё более успешными в своей роли, всё больший процент цветов оказывался оплодотворённым и всё большее количество семян завязывалось и распространялось, гарантируя тем самым, что при появлении новых доступных местообитаний быстрорастущие покрытосеменные могли колонизировать их раньше, чем голосеменные.Самые надёжные опылители – это те, кто использует данный ресурс, чтобы создать запас белка при выкармливании потомства. Они постоянно посещают один за другим множество цветков, оставляя пыльцу на рыльцах. Иметь курьера, разносящего пыльцу, даже если частью её придётся пожертвовать в качестве пищи – это, конечно же, более прогрессивный метод, чем рассеивать массы пыльцы и рассчитывать на то, что ветер доставит её в нужное место.Вероятно, первыми опылителями на постоянной основе были осы, которые заменили для своего потомства добычу, состоящую из членистоногих, растительным белком. Эти осы могли переносить пыльцу на различных частях своего тела – возможно, на волосках на своей голове, поскольку именно так современная оса носит пыльцу для своей молоди74. В действительности метод переноски, возможно, зависел от размера и свойств пыльцы (клейкая или сухая, слипающаяся в комки или сыпучая, и т. д.).

В какой-то момент в меловой период перепончатокрылые выработали морфологические особенности, облегчавшие сбор пыльцы, наиболее существенной из которых были разветвлённые волоски. Такие перистые волоски служили сетью для пыльцы, позволяя удерживать её зёрна, и делали значительно проще её доставку к местам жизни личинок. В наше время перистые волоски имеются у всех пчёл, и переход от осы к пчеле, если судить по данному признаку, явно произошёл в раннем мелу. На основании молекулярных исследований предполагается, что время появления пчёл – около 125 миллионов лет назад75. Эти ранние «протопчёлы», напоминающие экземпляр из бирманского янтаря44, всё ещё сохраняли некоторые особенности ос (цветная вкладка 14B).Меловые осы и примитивные пчёлы проводили значительную часть времени, посещая и опыляя цветы, и растения отвечали на это, делая свои цветы более привлекательными. Так появились броские и ярко окрашенные лепестки, ароматы, масла и нектарники; последние располагались не только на самом лепестке или в его основании, но и на цветоносах, стеблях и листьях. Такие особенности словно сигнализировали и манили к себе, как ярмарочные зазывалы: «Иди сюда и загляни сначала ко мне».В настоящее время пчёлы, которых существуют тысячи видов, являются важнейшими в мире опылителями, и все они в своём выживании зависят от покрытосеменных растений. Большинство пчёл – одиночные виды, каким был и меловой Melittosphex, и они собирали пыльцу с конкретных растений или групп растений, или с растений в определённых местообитаниях76,77. Они зачастую занимают территорию для проживания внутри строго определённой экозоны – такой, как торфяники, дюны, луга или пустоши. Выполнение всех задач зависит от единственной самки, которая собирает пыльцу, уносит её в гнездо, сделанное в земле или разрушающейся древесине, создаёт запас пыльцевых зёрен в камерах, помещает в каждую камеру яйцо, а затем запечатывает камеры. Из каждого яйца развивается личинка, пища для которой ограничена лишь тем, что запасено для неё, и этого количества еды обычно хватает как раз чтобы достичь взрослого состояния.Когда именно в прошлом возникли общественные пчёлы, сказать сложно, потому что, хотя ранее сделанные сообщения о меловой общественной пчеле (Cretotrigona) были признаны ошибочными78, примитивные безжалые медоносные пчёлы могли возникнуть в процессе эволюции в позднем мелу. Их хорошо развитые общества и потребность в нектаре и пыльце могли сделать их успешными опылителями цветковых растений – такими же, какими они являются в более тёплых областях мира в наши дни79.Новые насекомые-опылители, появившиеся ближе к середине мелового периода, определённо дали огромное преимущество покрытосеменным растениям. Это означало, что цветам не нужно было производить пыльцу в огромных количествах, чтобы её разносили потоки ветра. Малое количество пыльцы, доставленное надёжным насекомым-распространителем, которое только что посетило цветок того же самого типа, было гораздо более успешной системой, и Melittosphex – это доказательство того, что это случилось около 100 миллионов лет назад44.Только какое влияние могли бы оказать эти опылители на динозавров? Если ближе к средине мела покрытосеменные растения были редкими и имели ограниченное распространение, о чём уже было сказано69, то динозавры могли кормиться главным образом голосеменными. Увеличивая разнообразие покрытосеменных благодаря опылению, насекомые могли дать покрытосеменным растениям преимущество в конкуренции с голосеменными, и динозавры могли пострадать от этого. Однако в позднем мелу, когда по крайней мере некоторые динозавры питались покрытосеменными, насекомые-опылители помогали им, став залогом ещё большего разнообразия и распространения цветковых растений. Насекомые-опылители были своего рода краеугольным камнем: они приносили пользу не только покрытосеменным растениям, но и всем растительноядным насекомым и позвоночным, которые зависели от этих растений в плане питания, а также хищникам и паразитам, которые в своём выживании всецело зависели от травоядных.