На всех ярусах леса шныряли, оставляя после себя в смоле шерсть, мелкие млекопитающие – многобугорчатые и сумчатые, которые перешли к лазающему образу жизни. В большинстве своём они были растительноядными, всеядными или насекомоядными. Бок о бок с ними, лазая по лианам или среди листвы, и даже скрываясь в эпифитах, жило несметное множество других животных вроде древесных лягушек, ящериц, змей, гекконов, сотни тысяч насекомых и бесчисленное множество иных мелких членистоногих (цветная вкладка 15A). Каждый вид животных нашёл бы свою собственную, специфическую нишу – физическое и биологическое пространство, а также тип окружающей обстановки, удовлетворяющий видовые потребности. На уровне почвы, например, могли бы жить насекомые, млекопитающие, и даже динозавры, приспособленные к роющему образу жизни. Они выкапывали бы корни в листовой подстилке, рылись в земле или копали норы. Клещи и тысяченожки, ногохвостки и сверчки, кольчатые черви и нематоды, улитки и скорпионы, а также тараканы ползали или копошились среди листьев, ели сами или становились чьей-то едой. Насекомые ползали и кормились на каждом ярусе леса. Они пожирали листву, цветы, плоды, семена, древесину, пыльцу, нектар, и даже смолы. Возможно, триста или более насекомых питались на единственном виде деревьев, а многие из их, вероятно, включали в свой рацион лишь три вида растений или меньше.А чтобы представить себе динозавров в лесу, достаточно приложить лишь немного воображения. Мы полагаем, что многие из динозавров, живших в лесах, были ограничены в выборе ярусов, где могли кормиться, лишь самыми нижними из них. Похоже, никто в настоящее время не предполагает, что нептичьи динозавры жили на деревьях или хотя бы лазали по ним*. Размер мог ограничивать глубину проникновения крупнейших видов динозавров в лес, и они, возможно, вынуждены были питаться по краям зарослей или в более открытых редколесьях. Но наверняка по тёмным и густым влажным тропическим лесам тихо бродили в поисках пищи мелкие и среднеразмерные двуногие и четвероногие динозавры.Животные, которые не летали и не лазали по деревьям, должны были питаться в пределах вертикального диапазона, который диктовался их высотой, или искать какой-то иной способ расширить этот диапазон. Предполагалось, что некоторые четвероногие динозавры использовали для этого позу треножника и удерживали равновесие, опираясь на свой хвост и задние ноги, чтобы принять позу для кормления, которая увеличивала их высоту52. Вероятными кандидатами на это считались зауроподы, уже снабжённые чрезвычайно длинными шеями, и крепко сложенные стегозавры (рис. 19). Поэтому кормовые ярусы динозавров обладали широким потенциалом (рис. 18); но нам никогда не будут известны их истинные пределы. В наши дни многие наземные животные проводят значительную часть времени, кормясь на уровне глаз или ниже, с некоторыми очень немногими исключениями. В целом же мега-травоядные позднего мела кормились в более низком ярусе, чем раннемеловые, по крайней мере, в северном полушарии. Раннемеловые зауроподы могли конкурировать с насекомыми, успешно питающимися в нижнем ярусе леса. Позднемеловые цера-
* В настоящее время динозавры семейства Scansoriopterygidae считаются древесными формами. На момент выхода книги в свет был описан лишь Scansoriopteryx, в настоящее время известны явно древесные Epidexipteryx и Yi.
Рисунок 19. Раннемеловой пейзаж. На переднем плане два молодых представителя целурид ищут насекомых среди папоротников, стрекоза отдыхает на листьях гинкго, а насекомое ползает по стволу дерева Agathis. В центре игуанодонтид кормится саговниками под пристальным взором спинозаврида, прячущегося среди нескольких древовидных папоротников. На заднем плане два представителя диплодоцид кормятся листвой Agathis на краю янтарного леса. Ствол смолистого дерева Agathis демонстрирует его шишки и листья.
Рисунок 20. Задняя лапа и часть хвоста геккона в бирманском янтаре.
топсы могли искать пищу лишь в пространстве от низкорослых кустарников до уровня земли, а протоцератопсы сосуществовали с насекомыми на уровне травяного покрова экосистемы. Но в араукариевых лесах всё пространство над нижним ярусом доставалось насекомым, другим членистоногим и мелким позвоночным (рис. 20).Травоядные – это самые многочисленные и разнообразные животные в любой экосистеме. Так как же конкурировали растительноядные насекомые и динозавры? Вероятно, почти так же, как насекомые конкурируют с млекопитающими (в том числе и с нами самими). Поскольку насекомые кормятся растениями на всех ярусах, мы предполагаем что, чем бы ни питались динозавры, этим также питались и насекомые. Мы знаем, что растительноядные насекомые оказывают большее воздействие как на рост, так и на воспроизводство растений, чем млекопитающие53, и что в экосистеме может существовать почти в десять раз больше беспозвоночных потребителей растений, чем млекопитающих54. Эти те же самые наблюдения, несомненно, применимы к древним экосистемам; различие в воздействии на растения со стороны мега-травоядных по сравнению с насекомыми заключается в большем размере динозавров. Тем не менее, следует помнить, что в весовом отношении насекомые в большинстве экосистем превосходят динозавров.Так, одно мега-травоядное, возможно, съело бы столько же, сколько 100 000 насекомых, или даже больше, но общее воздействие многих миллионов насекомых было бы более постепенным и распределённым по большей площади. Крупные травоядные со своим более крупным размером тела склонны поедать более широкий ассортимент растений, откусывать большие куски и передвигаться по большей области, в больших количествах вытаптывая растения и оставляя навоз и мочу. Это за короткое время создаёт на небольших участках ландшафта области с уничтоженной листвой и с нарушенной растительностью. Насекомые, обладая небольшим размером, но невероятной численностью, могут съесть столько же, или даже больше, но они обычно более равномерно распределены по площади экосистемы. Благодаря своему небольшому размеру насекомые могут выборочно питаться семенами и корнями, что оказывает совокупное воздействие на жизнеспособность растений. Насекомые также переносят возбудителей заболеваний растений, которые способны истребить целые популяции растений. Поэтому насекомые, пусть даже мелкие и неприметные, вероятно, были серьёзными конкурентами динозавров, не только поедая больше растений, но также оказывая воздействие на здоровье и распространение растений в целом.
4. Динозавры, конкурирующие с насекомыми
Исходя из поведения ныне живущих растительноядных насекомых, мы можем делать выводы о том, как они могли конкурировать с динозаврами. Мы знаем, что долгоносики-цветожилы (Nemonychidae), похожие на найденного в ливанском янтаре, питаются пыльцой в мужских шишках деревьев каури, и предполагаем, что в раннем мелу они обладали сходными особенностями поведения. И весьма вероятно, что этот источник белка искали динозавры – так же, как птицы и ящерицы питаются пыльцой в наше время56. Совпадение интересов насекомых и динозавров в отношении шишек хвойных растений представляет собой лишь одно из проявлений антагонизма, который имел место между этими группами. Динозавры и насекомые конкурировали в нижнем ярусе леса и дальше вниз, и были самой серьёзной угрозой для молодых деревьев и других новых растений. Насекомые также питались в верхней части ярусов полога леса и эмергентов, где наносимые ими повреждения влияли на здоровье и долговечность деревьев, а также на их способность к воспроизводству.Хотя известно мало видов насекомых, повреждающих хвощи, в меловой период на разнообразном собрании этих грубых растениях наверняка пировала целая группа видов этих существ. Некоторые насекомые, вроде живущих в стеблях жуков и питающихся листьями гусениц, по-прежнему используют эти примитивные растения, и если у их предков были сходные повадки, они могли бы досаждать травоядным динозаврам.На протяжении всего мелового периода деревья гинкго, или «серебряный абрикос», были разнообразными и широко распространёнными, и периодическое появление их пахучих плодов*, похожих на вишню, наверняка привлекало и насекомых, и динозавров. Вероятно, протоцератопсы и пахицефалозавры никогда не упускали возможности съесть эти сочные плоды, но они должны были конкурировать с целым рядом видов жуков и мух.