Гипотеза «молекулярных часов» была сформулирована американскими биохимиками Э. Цукеркандлем и Л. Полингом в 1962 г. и почти сразу же стала широко использоваться для определения времени дивергенции разных групп животных, включая и приматов. Первая попытка применить ее к изучению филогенетической истории человека и человекообразных обезьян была предпринята еще в 1967 г., и с тех пор исследования такого рода продолжались, приобретая все больший размах. Их результаты вкупе с датировками, полученными для ряда ключевых палеонтологических находок, говорят о том, что эволюционные пути наших предков и предков шимпанзе, ближайших родственников человека в современном животном мире, окончательно разошлись где-то в интервале от 7 до 5 млн. лет назад. Ископаемые материалы, имеющиеся для этого периода, заставляют думать, что прародиной гоминид, скорее всего, были северные районы Восточной и, возможно, Центральной Африки (хотя последнее менее вероятно). Именно оттуда происходят костные останки сахельантропа, оррорина и ардипитека — существ, которых большинство исследователей считает сейчас древнейшими представителями клады человека. На смену им около 4 млн. лет назад пришли австралопитеки, которые, кроме двух названных выше регионов, освоили также и Южную Африку.
Австралопитеки, как и их предшественники, тоже были двуногими, но ни по размеру мозга (400-500 см3), ни по его строению они еще не отличались сколько-нибудь заметно от четвероногих человекообразных обезьян, включая современных шимпанзе, горилл и орангутангов. Не очень отличались они от шимпанзе, очевидно, и по поведению: способам добывания пищи, характеру коммуникации, численности и сложности организации сообществ и т. д. Лишь с выходом на эволюционно-историческую арену рода Homo в анатомии и образе жизни наших предков начинаются действительно радикальные изменения. Судя по имеющимся сейчас данным, первые представители этого рода, относимые к виду гомо габилис (Homo habilis), появились около 2,5 млн. лет назад в Восточной Африке. Их мозг почти в полтора раза превышал по объему мозг даже самых «башковитых» австралопитеков, и использовали они его, по-видимому, тоже намного активней. Во всяком случае, без дела благоприобретенные кубические сантиметры серого вещества точно не залеживались. Название «гомо габилис» переводится с латыни как «человек умелый» — такое имя эти существа получили потому, что вместе с их останками были найдены и древнейшие каменные орудия с несомненными следами намеренного изготовления. Появление первых представителей рода Homo и первых археологических следов того, что можно назвать материальной культурой, совпадает со временем резкого ухудшения климата, которое, по-видимому, послужило важным стимулом как биологического, так и культурного развития гоминид.
Рис. 15. Возможные варианты анагенетической и кладогенетической эволюции рода Homo. Сторонники крайней версии первого подхода иногда сокращают число видов до двух (Homo habilis и Homo sapiens).
Всего в составе рода Homo выделяют от двух до десяти видов, в зависимости от того , какой концепции вида придерживается тот или иной исследователь и как он оценивает степень разнообразия ископаемых материалов. Некоторые антропологи рисуют ход эволюции нашего рода как однолинейный процесс превращения одного вида в другой, не сопровождавшийся ветвлением филогенетического древа и увеличением количества видов. Другие, напротив, полагают, что родословную Homo правильнее изображать не как единую вертикальную линию, разделенную на условные отрезки, соответствующие так называемым хроновидам, а как куст с множеством расходящихся ветвей. Филогенез первого типа называют анагенезом, а второго — кладогене- зом (рис. 15). Вторая точка зрения является сейчас гораздо более распространенной и кажется лучше обоснованной, чем первая.
Распространенье наше по планете
Примерно 1,7-1,8 млн. лет назад, т. е. в самом начале эпохи, которую геологи называют плейстоценом или ледниковым периодом, в истории семейства гоминид и рода Homo случилось еще одно знаменательное событие — его представители впервые проникли за пределы Африки. Сначала они обосновались на Ближнем Востоке и в Закавказье, а затем постепенно стали расселяться все дальше на восток, не выходя, однако, слишком далеко за пределы привычной для них зоны тропиков и субтропиков. Миллион лет назад ими был заселен уже почти весь юг Азии, и примерно к этому же времени относятся, вероятно, и первые попытки обосноваться в Европе, где возраст древнейших достоверно человеческих костей, а также каменных орудий составляет не менее 1,2 млн. лет.
Пионерами-первопроходцами в освоении дальних земель были, скорее всего, не габили- сы, а те, кого раньше несколько уничижительно именовали питекантропами (т. е. обезьянолюдьми), а сейчас относят к виду гомо эректус (Homo erectus). Иногда этот вид делят на два, и более раннюю африканскую форму называют гомо эргастер (Homo ergaster). Для этого вида, появившегося где-то 1,8-1,9 млн. лет назад, в общем, характерен уже вполне человеческий скелет, который по многим параметрам, в том числе по размерам и пропорциям, близок к современному состоянию. Объем мозговой полости эректусов в среднем составляет около 950 см3, при крайних значениях от 700 до 1200 см3.
После широкого расселения за пределы Африки между разбросанными в пространстве человеческими популяциями стало постепенно накапливаться все больше и больше различий. Непохожие природные условия Африки, Восточной Азии и Средиземноморья предъявляли к обитавшим в этих регионах гоминидам разные требования, отбор работал в разных направлениях и с разной интенсивностью. Как следствие этого, эволюционные изменения должны были вести к формированию специфических особенностей в поведении и анатомии каждого из географических вариантов гомо эректус и их потомков. Конечно, процесс расхождения в какой-то мере мог сглаживаться за счет обмена генами, которые даже при скрещивании только между соседними популяциями со временем способны распространяться на тысячи и десятки тысяч километров, но вряд ли этого было достаточно для поддержания биологического единства гоминид, живших на разных континентах. Возможно, что они еще долго сохраняли потенциальную способность скрещиваться и давать при этом не стерильное потомство, т. е. оставались членами одного вида в репродуктивном смысле. Однако углубляющиеся различия в анатомии и в поведении, а также географическая изоляция вели к тому, что на практике эта способность реализовывалась нечасто. Подобная ситуация характерна для многих современных животных, включая целый ряд разных видов приматов.
Где -то в самом конце нижнего и/или начале среднего плейстоцена, т. е. примерно 700-800 тыс. лет назад, в анатомии представителей рода Homo снова происходит ряд важных изменений. В основном они касаются строения черепа. Лоб становится более широким, теменная область тоже заметно разрастается, а затылок округляется и лишается свойственного эректусам угловатого выступа. В результате объем мозговой полости резко возрастает: отныне он обычно превышает 1100 см3, а в отдельных случаях достигает даже размеров, типичных для современных людей (1300-1400 см3). Гоминид, обладающих перечисленными признаками, как правило, уже не включают в вид гомо эректус. Большинство антропологов относит их к виду, именуемому гомо гейдель- бергенсис (Homo heidelbergensis, человек гейдельбергский).
Вполне естественно, что эволюционная судьба различных географических популяций гомо эректус и пришедших им на смену гомо гейдельбергенсис сложилась по-разному. Согласно преобладающей сейчас точке зрения, часто именуемой теорией «африканского исхода», лишь африканские представители этих видов имели непосредственное отношение к происхождению людей современного анатомического типа, т. е. были прямыми предками гомо сапиенс. Азиатским и европейским формам в этом случае остается роль боковых побегов на нашем генеалогическом древе. Противоположную позицию занимают исследователи, защищающие так называемую «мультирегиональную» теорию, согласно которой эволюционное превращение гомо эрек- тус в гомо сапиенс происходило повсеместно, то есть и в Африке, и в Азии, и в Европе, при постоянном обмене генами между популяциями этих регионов. Хотя вопрос еще далек от окончательного разрешения, накапливающиеся новые данные гораздо естественнее укладываются в рамки первой теории, утверждающей, что люди современного анатомического типа появились сначала в одном регионе (а именно, в Африке), откуда распространились впоследствии по всей земле. Подробней об этом еще будет рассказано в одной из следующих глав.