Фактом является и древность некоторых, во всяком случае, специфических воспринимающих субстанций. Известна группа алкалоидов, специфически блокирующих реакцию между медиатором и рецептором в синапсах млекопитающих (см. 2). Те же алкалоиды блокируют чувствительность к соответствующим медиаторным веществам на клетках беспозвоночных: действие гамма-аминомасляной кислоты снимается пикротоксином, глицина — стрихнином, ацетилхолина — атропином в одних случаях, тубокурарином — в каких-то других; при этом, кажется, вовсе не обязательно, чтобы у клеток, располагающих такими рецепторами, они участвовали в синаптических функциях.

Приходит на ум пример с другим алкалоидом — колхицином, который оказывает на нейроны весьма специфическое действие, блокируя транспорт веществ по аксону. Никто не питает иллюзий относительно нейротропности колхицина: колхицин взаимодействует с тубулином, а обеспечение тубулином аксонного транспорта есть не более как частный случай внутриклеточных функций, выполняемых построенными из этого белка микротрубочками.

Не вправе ли мы думать, что точно так же и макромолекулы, реагирующие с тубокурарином, стрихнином, бикукуллином и т. д., не появились в процессе эволюционного совершенствования синаптической передачи, а существовали до возникновения нервной системы, выполняя какие-то неизвестные нам клеточные функции?

Несомненный и важный факт заключается, наконец, в том, что клетка может располагать и, как правило, располагает несколькими специфическими рецепторами к разным медиаторным веществам, а нередко и несколькими рецепторами к одному медиатору, которые порой размещаются в разных участках поверхностной мембраны. Единичный характер медиаторного химизма проявляется у нервных клеток только в секреторном плане, рецепции это не касается.

Спекуляции о происхождении постсинаптических рецепторов и их молекулярной эволюции должны исходить из этой реальности.

В связи со сказанным хотелось бы напомнить мысль А. Г. Гинецинского, что у скелетной мышцы позвоночных в процессе эволюции имело место «уточнение хеморецепции» путём сужения фармакологического спектра веществ, способных вызывать в мышце акт возбуждения. «Примитивная соматическая мышца, — писал Генецинский, — не обладает строго избирательной реактивностью к специализированным химическим раздражителям. Она поливалентна и отвечает стереотипным сокращением на многие биологически активные вещества» [14, стр. 5 — 6]. В принципе здесь мыслимы два возможных механизма «уточнения хеморецепции», и без специального исследования нельзя сказать, какова же примитивная ситуация: поливалентна ли единичная рецепторная субстанция, которая затем специализируется, претерпевая молекулярную эволюцию, или имеется исходная множественность рецепторных субстанций, часть которых затем утрачивается. Это вопрос, которым активно занимаются сравнительные фармакологи, и мы вскоре должны получить на него чёткий ответ.

В любом случае ясно, что вопрос о природе и эволюции рецепторной специфичности должен решаться самостоятельно, и решение вопроса о природе медиаторной специфичности нервных клеток мало чем может здесь помочь.

7. 6. Заключение

Вэтой последней главе были рассмотрены некоторые следствия, вытекающие из представления о множественном происхождении нейронов и о консерватизме их медиаторного химизма, — а именно следствия, важные для лучшего понимания эволюции нервной системы. Было подчёркнуто, что о медиаторном консерватизме говорится только в том смысле, что в процессе эволюции нейроны наследуют предковый тип химизма независимо от той специализации, которую они приобретают при функциональной дифференциации. В пределах унаследованного типа медиаторный химизм, несомненно, подвержен эволюционным изменениям.

Можно выделить три группы явлений, выражающих эволюционные изменения: 1) появление семейств медиаторов, каждое из которых имеет свой исходный предковый тип химизма; 2) совершенствование механизмов передачи, по-своему выраженное для каждого из медиаторов; и 3) отбор нейронов, т. е. элиминация одних химических типов нейронов и расцвет других. Вероятно, будут названы и другие проявления эволюционных изменений, касающихся химических синапсов. Существенно важно при анализе эволюционных закономерностей придерживаться правильной методологии — считать сравнимыми гомологичные системы нейронов и нервных окончаний.

8. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди всего, что есть в природе и изучается наукой, мозг человека был и долго ещё будет самым интригующим объектом. Наверняка, в этой области появятся новые подходы, как некогда возник кибернетический; однако эволюционные биологические подходы останутся главными — просто потому, что своим появлением в природе наш мозг обязан биологической эволюции.

Путь, приведший к рождению мозга, не был строго предопределен; на разных его этапах имелись возможности выбора направлений развития, и реализация этих возможностей привела к тому, что в природе, помимо мозга человека, существует мозг пчелы или, скажем, осьминога. В каких-то важных отношениях, однако, выбор был невелик и возможности эволюции ограничивались свойствами исходного материала и тем, что этот материал мог меняться только в сфере действия биологических законов развития.

В этой книге говорилось о фактах, позволяющих думать, что химическое разнообразие синаптических механизмов, представленных в нашем мозге, обусловлено не какой-то его высшей сложностью, а условиями возникновения нервной системы у примитивных многоклеточных животных. Такой вывод только на первый взгляд может показаться странным. На самом деле ситуация вполне банальна, и для теоретической биологии давно уже не секрет, что способ организации высокоразвитых биологических систем находится в теснейшей зависимости от их далекого и примитивного прошлого. «Структура высокоспециализированного органа заключает в себе всю историю его развития», — писал по этому поводу Л. А. Орбели [42].

Взгляд на нервную систему как на систему разнородных нейронов — систему, в которой каждая из составляющих её клеточных линий обладает собственным функциональным химизмом, но все вместе взаимодействуют в обеспечении единой нервной функции, — быть может, окажется полезным для понимания не только множественности медиаторных механизмов, но и других сторон работы мозга.

ЛИТЕРАТУРА

1. Айрапетян С. Н. 1969. Влияние температуры на мембранный потенциал гигантских нейронов улитки. — Биофизика, 14, 1 - 15.

2. Алешин Б. В. 1972. Адренергические механизмы гипоталамуса.- Успехи совр. биол., 74, 142 - 163.

2а. Анохин П. К., Орлов И. В., Осиповский С. А. 1973. Изучение химической чувствительности и реакций на синаптическую стимуляцию нейронов Lymnaea stagnalis. — Нейрофизиология, 5, 510 - 518.

3. Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Том 2, Органология. М., Наука.

4. Боровягин В. Л., Сахаров Д. А. 1968. Ультраструктура гигантских нейронов тритонии (атлас). М., Наука.

5. Бродский В. Я. 1966. Трофика клетки. М., Наука.

6. Бузников Г. А. 1967. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития. М., Наука.

7. Вагнер Н. П. 1885. Беспозвоночные Белого моря. Том I. СПб.

8. Вепринцев Б. Н., Крастс И. В., Сахаров Д. А. 1964. Нервные клетки голожаберного моллюска Tritonia diomedia Bergh. — Биофизика, 9, 327 - 335.

9. Вержбинская И. А. 1964. Некоторые черты функциональной эволюции ферментных систем клеточного обмена нервной ткани позвоночных. — В кн. «Эволюция функций». М., Наука, стр. 219 - 228.

10. Герасимов В. Д. 1969. Роль малых концентраций ионов натрия в генерации потенциалов действия нейронами виноградной улитки. — Нейрофизиология, 1, 315 - 322.