Накоплено достаточно много данных по работе «эволюционных машин» обоих типов. Кинетика накопления активных мутантов, вытесняющих исходную форму из ферментера в результате процессов автоселекции, выглядит очень разнообразной (см. [Печуркин, 1978, 1982]). Здесь мы только перечислим наиболее интересные варианты.
В турбидостате это — мутанты с повышенной максимальной удельной скоростью роста; более «резистентные» мутанты, т. е. способные расти с повышенной скоростью в условиях ингибирования роста. Для хемостата характерны мутанты с повышенным сродством к лимитирующему субстрату; более экономичные формы; более жизнеспособные мутанты, т. е. с пониженной скоростью отмирания, и т. д.
В турбидостате микроэволюционный переход сопровождается увеличением скорости протока, а следовательно, и Нпад (в соответствии с рис. 10, б); в хемостате процесс автоселекции приводит к более полному использованию лимитирующего субстрата, т. е. к снижению Ннеисп (в соответствии с рис. 10, в). И для обоих случаев характерно увеличение потока использованной энергии, т. е. Нисп. Таким образом, энергетические принципы однозначно указывают направление эволюционных перестроек, несмотря на кажущееся внешнее разнообразие эволюционных переходов.
Оказалось, что в хемостате и турбидостате можно хорошо экспериментировать с более сложными взаимодействиями, например изучать сосуществование видов, а также трофические отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин. При длительном развитии таких систем в проточных условиях наблюдалась хорошо выраженная тенденция к стабилизации их развития и коэволюции, причем Нисп возрастал.
Эволюционные эксперименты по типу турбидостата были проведены в лаборатории доктора С. Спигелмана (США) не с живыми клетками, а с макромолекулярными системами, способными к воспроизведению. Действию отбора в ряду последовательных разведений (переносов в пробирки с приготовленной для размножения средой) подвергался носитель наследственности — молекула РНК бактериофага Qβ или ее укороченные варианты. Репликация РНК осуществлялась с помощью фермента РНК-полимеразы, выделенной из зараженной фагом культуры кишечной палочки.
Остановимся подробнее на одном из экспериментов по накоплению и идентификации мутантов, резистентных к этидийбромиду. В качестве исходной формы в опыт бралась малая реплицирующаяся молекула РНК (MDV), состоящая из 218 нуклеотидов, расположенных в известной последовательности. Реакционная смесь в каждой из 25 пробирок содержала 15 мкмоль ингибитора — этидийбромида, который способен обратимо снижать скорость удлинения цепи молекулы. В каждой пробирке, начиная с первой, реакция инкубировалась в течение 10 мин, а для переноса в последующую пробирку использовалась малая доля (10-5) материала предыдущей. В данных условиях эксперимента происходило экспоненциальное размножение РНК в каждой пробирке, так что действие отбора было направлено на увеличение скорости репликации, которая и возросла почти в 2 раза.
Изучение последовательности нуклеотидов в мутантной РНК показало, что три нуклеотида отличаются от нуклеотидов «дикого» (исходного) типа. Каждая из трех единичных мутаций происходила в разное время. Химическая основа резистентности, по-видимому, заключается в элиминации сайтов, связывающих этидий, благодаря специфическим изменениям в последовательности нуклеотидов. Это выражалось в том, что мутантная РНК связывала меньше этидия, чем молекулы «дикого» типа.
Эти эксперименты стимулировали теоретические исследования уже упоминавшегося нами М. Эйгена [1973] по эволюции самовоспроизводящихся структур типа гиперциклов замкнутых цепочек из ферментов и нуклеиновых кислот. Он рассматривал конкуренцию таких единиц в открытых системах при двух типах селекционных ограничений: постоянные потоки (аналог хемостата) и постоянная организация (аналог турбидостата). Близость его результатов к расчетам по кинетике эволюционных переходов в микробных популяциях оказалась удивительной. Если же дополнить его расчеты, введя поток богатых энергией мономеров, которые служат источником энергии и вещества для синтеза исследуемых полимеров, то действие энергетического принципа экстенсивного развития становится совершенно очевидным для обоих случаев селекционных ограничений [Печуркин, 1982]. Таким образом, и на неживых системах с автокатализом и внешним ограничением «работа» энергетических принципов может быть достаточно легко продемонстрирована.
К сожалению, получить данные со строгими измерениями кинетики и эволюции сложных экологических систем гораздо труднее. Трудно замерять и динамику потоков энергии. Однако некоторые результаты экологических сукцессий и эволюционных перестроек достаточно хорошо иллюстрируют действие энергетических принципов.
Мы уже говорили, что энергетические принципы и биогеохимические принципы Вернадского очень хорошо соответствуют друг другу. «Всюдность» жизни определяется «всюдностью» потока энергии, и можно только удивляться подгонке локальных круговоротов вещества к захвату солнечной энергии. В этом разделе мы рассмотрим ряд примеров, иллюстрирующих действие энергетических принципов в трех основных звеньях круговорота: автотрофах-продуцентах, гетеротрофах-консументах и разлагателях-редуцентах.
Общеизвестно, что при изменении (даже очень резком) условий среды может произойти практически полная смена видов, особенно доминирующих в экосистеме, но функция круговорота страдает менее всего. Например, при сукцессионных перестройках в экосистемах работает правило, сформулированное А. Лоткой еще в 1925 г.: максимизируется энергия в биологических системах. Сукцессия сопровождается удлинением жизненных циклов, ростом степени замкнутости круговоротов вещества и в конечном счете переходом к стабилизированному состоянию, где весь прирост биомассы в автотрофном звене компенсируется ее расходом в последующих звеньях. Такой «гомеостаз» системы может быть ярко выражен. Около 40 лет назад было отмечено, что содержание хлорофилла на 1 м2 в разных сообществах бывает примерно одинаковым [Гесснер, 1949; цит. по: Одум, 1975]. То есть в целых сообществах содержание зеленого пигмента гораздо более равномерно распределено, чем в отдельных растениях или их частях. В сложившихся сообществах самые разнообразные растения — старые, молодые, освещенные, затененные, многолетние, однолетние — представляют собой единое целое и по-своему приспособлены к захвату поступающей солнечной энергии. Растения, адаптированные к слабому свету, содержат меньше хлорофилла на единицу действующей поверхности, чем растения верхнего яруса. Степень поглощения светового потока хорошо определяется невооруженным глазом в глухом таежном лесу, в старой дубраве и в многоярусных джунглях: даже в яркий день там царит полумрак.
Содержание хлорофилла иногда предлагается считать за одну из основных продукционных характеристик природных экосистем (точнее ассимиляционное число, т. е. продуктивность на 1 г хлорофилла, выраженная в граммах кислорода за час). И для водных, и для наземных экосистем этот показатель является одним из наиболее устойчивых.
Может быть, еще ярче проявляется эта важнейшая особенность биосистем — функциональное сходство при различиях видового состава — при изучении суммарной биологической активности почв. Несмотря на явные различия в составе организмов, результирующая активность определенного горизонта, слоя или даже типа почвы остается примерно одинаковой. То же можно отнести и к дыханию, т. е. выделению углекислоты. И все это имеет место, несмотря на сложную пространственную микроочаговость почвенных ценозов. Такой микроочаг (0,05–5 мм в диаметре) иногда включает и автотрофный компонент; тогда он служит реальной природной структурой, соответствующей представлению о простейшей микробной экосистеме. Таким образом, в природной обстановке уже в пределах 3–5 мм складываются сложные сообщества, осуществляющие круговорот! И такие сообщества относительно устойчивы по функционированию.
