Рис. 6.2. 6) искажение, вызванное неравномерным распределением рецепторов в сетчатке глаза
Возможно, вы подумаете: «Ну ладно, ведь все равно это лицо остается одним и тем же, несмотря на сдвиги». Доля истины в этом есть, но намного меньшая, чем вы себе представляете. Световые рецепторы на сетчатке глаза распределены неравномерно. Их плотность, очень высокая в центральной ямке, постепенно уменьшается по направлению к периферии глаза. А нервные клетки коры головного мозга, напротив, распределены равномерно. В результате изображение, переданное с сетчатки в первичную зрительную зону V1, очень искажено. Если вы, рассматривая одно и то же лицо, направите взгляд на нос, а потом сконцентрируете его на глазе, зрительный входной сигнал будет очень отличаться, как будто вы смотрите на это лицо через немилосердно дергающийся «рыбий глаз»[16]. Тем не менее при взгляде на лицо оно не кажется вам искаженным; изображение не «прыгает» у вас перед глазами. Скорее всего, вы вообще не осознаете, что получаемые от сетчатки визуальные сигналы изменяются, более того – так сильно изменяются. Вы просто видите «лицо» (на рис. 6.2 б показан эффект взгляда на прибрежный пейзаж через линзу «рыбий глаз»). По сути, это переформулирование загадки об инвариантном представлении, о которой мы беседовали в главе 4.
Вы воспринимаете не то, что видит зона V1. Откуда ваш мозг знает, что вы смотрите на одно и то же лицо, и почему вашему восприятию совершенно не мешает, что входные сигналы постоянно меняются, более того, они очень искажены?
Поместив в зону V1 электрод и наблюдая за «поведением» отдельных клеток, мы обнаружим, что каждый нейрон посылает разряд только в ответ на зрительный сигнал из крошечной части сетчатки. Такой опыт по изучению зрительной функции проводили много раз. Каждый нейрон зоны V1 привязан к своему рецептивному полю, которое является очень ограниченным по сравнению с общим полем зрения. Нервные клетки зоны V1 ничего не знают о лицах, автомобилях, книгах или других объектах, постоянно встречающихся на вашем пути. Все, что они знают, – это крошечная, как укол булавки, часть всего мира перед вашими глазами.
Каждая клетка зоны V1 настроена на восприятие определенных видов входных сигналов. Например, некий нейрон бурно реагирует, когда в его рецептивное поле попадает линия или угол в тридцать градусов. Сам по себе такой угол не имеет особенного значения. Он может быть частью какого угодно предмета – доской паркета, обломком дерева, частью буквы М. При каждой новой фиксации рецептивное поле клетки исследует новую часть видимого пространства. При разных фиксациях поток импульсов, посылаемый клеткой, может быть сильнее или слабее, а может и вовсе отсутствовать, т. е. при каждой саккаде активность клеток в зоне V1 изменяется.
А вот если мы введем электрод в верхнюю зону IT (см. рис. 6.1), то обнаружим нечто совершенно невероятное. Мы увидим, что некоторые клетки указанной зоны возбуждаются и остаются активными, когда в поле зрения человека появляются целые объекты. Например, мы можем найти клетку, энергично реагирующую каждый раз, когда в поле зрения появляется лицо. Эта клетка будет активной до тех пор, пока лицо присутствует в любой точке поля зрения, под любым ракурсом и при любом освещении. Она не включается-выключается при каждой последующей саккаде, как это делают клетки зоны V1. Рецептивное поле такой клетки покрывает большую часть зрительного пространства, и она возбуждается всякий раз, когда человек видит лица.
Остановимся на этом подробнее. Какие изменения характеризуют четыре уровня зон коры головного мозга? По мере продвижения от сетчатки до зоны IT изменчивые, пространственно специфические, ориентированные на распознание мелких деталей нейроны сменяются нейронами высших зон – пространственно неспецифическими, постоянно активными и способными распознавать целые объекты. Нейрон из зоны IT сообщает нам, что где-то в поле нашего зрения присутствует лицо. Эту нервную клетку называют клеткой лица, и она активизируется независимо от того, стоит ли хозяин лица прямо, склонил ли он голову или повернулся к вам в профиль. Это часть инвариантной репрезентации для объекта «лицо».
Да, описать данную схему несложно. Проходим быстренько четыре стадии, и вот вам лицо. Но ни одна компьютерная программа, ни одна математическая формула не в состоянии обеспечить решение подобной задачи с той же надежностью и универсальностью, как это делает человеческий мозг. Нам известно, что мозг решает эту задачу за несколько шагов, значит, разгадка не должна быть слишком сложной. Одной из задач данной главы является поиск объяснения возникновения этой «клетки лица» (а также «клетки Билла Клинтона» и любой другой). Мы достигнем своей цели, но прежде нам следует обработать массу информации. Как говорится, всему свое время.
Как видно из рис. 6.1, по сети обратных связей информация поступает из высших зон неокортекса в низшие. Эти обратные связи представлены пучками аксонов, которые проходят от высшей зоны IT к низшим зонам V4, V2, V1. Примечательно, что количество обратных связей в зрительной коре головного мозга превышает количество восходящих связей.
Долгие годы ученые-нейробиологи игнорировали эти обратные связи, что вполне объяснимо: если вы ограничиваете свои задачи изучением того, как мозг принимает входную информацию, подвергает ее обработке, а потом на основе этого моделирует поведение, то в рассмотрении обратных связей, казалось бы, совсем нет необходимости. В таком случае фокус внимания исследователей прикован к прямым связям – проведению нервных импульсов от сенсорных зон головного мозга в моторные зоны. Однако если принять за основу идею, что ключевой функцией неокортекса является прогнозирование, то без изучения обратных связей не обойтись. Мозгу необходимо отсылать информацию из высших нервных центров обратно к тем зонам, от которых он ее получил: для того чтобы делать прогнозы, надо сравнивать реальные события и ожидания. То, что на самом деле произошло, идет снизу вверх, а то, чего вы ожидаете, спускается сверху вниз.
Подобный круговой процесс происходит во всех сенсорных зонах коры головного мозга. На рис. 6.3 изображены аналогичные «слоеные пироги» для тактильного, слухового и зрительного восприятия. Также показаны высшие или ассоциативные зоны коры головного мозга, которые получают и анализируют информационные стимулы от нескольких органов чувств, в данном случае – слуха, зрения и осязания.
Рис. 6.3. Формирование инвариантных репрезентаций при осязании, слуховом и зрительном восприятии
Если рис. 6.1 представляет общеизвестную взаимосвязь четырех хорошо изученных зон коры головного мозга, то рис. 6.3 – это условная диаграмма, целью которой не является отображение фактических зон неокортекса. В действительности десятки зон коры головного мозга человека взаимосвязаны друг с другом самыми различными способами. Большая часть неокортекса образована ассоциативными зонами. (Я использую схематические рисунки, чтобы помочь вам лучше разобраться в излагаемом материале. И надеюсь, что они не введут вас в заблуждение.)
Переход от быстроменяющихся к медленноменяющимся и от пространственно-специфических к пространственно-инвариантным нейронам был доказан многочисленными результатами исследований зрительного восприятия. В отношении других сенсорных зон данных значительно меньше, но нейробиологи утверждают, что так же устроены и все остальные сенсорные зоны коры головного мозга.
Рассмотрим, например, слуховое восприятие. Когда вы слышите устную речь, изменения звуковых колебаний происходят очень быстро. Так же быстро изменяются паттерны, поступающие в первичную слуховую зону А1. Но если бы мы могли поместить электрод в высшую зону неокортекса, ответственную за слуховое восприятие, то обнаружили бы инвариантные клетки, реагирующие на определенные слова и даже фразы. Вполне вероятно, что в вашей слуховой зоне коры головного мозга существует группа клеток, активизирующихся всякий раз, когда вы слышите слово «спасибо», или группа клеток, реагирующих на приветствие «доброе утро». Такие клетки остаются активными на протяжении всего времени, пока звучит фраза, при условии, конечно, что вы ее воспринимаете. Последовательности сигналов, попадающие в низшую слуховую зону, могут очень сильно отличаться друг от друга. Одно и то же слово можно произнести с разными акцентами, разным тоном и в разном темпе. Чем выше мы поднимаемся по иерархии слуховых зон коры головного мозга, тем менее важными становятся эти низкоуровневые различия. Слово идентифицируется согласно его значению, независимо от акустических эффектов. То же самое справедливо и в отношении музыки. Вы можете услышать одну и ту же песню, сыгранную на фортепиано, на кларнете или в исполнении ребенка. В каждом из перечисленных случаев ваша зона А1 получает совершенно различные звуковые сигналы. Тем не менее электрод, введенный в высшую зону слухового восприятия, подтвердил бы наличие клеток, посылающих нервный разряд всякий раз, когда ваши органы слуха воспринимают данную песню, независимо от инструмента или особенностей исполнения. Отмечу, что такой эксперимент никогда не проводился, это было бы слишком жестоко по отношению к человеку. Но, признавая существование универсального алгоритма функционирования неокортекса, следует признать и наличие подобных клеток. В слуховом восприятии существует точно такая же обратная связь – прогнозирование, построенное на инвариантных представлениях, – как и в зрительном.
