Советский ученый Н. П. Красинский в 1937–1950 гг. первым высказался за необходимость широкого использования теоретических представлений для правильной оценки дымоустойчивости различных видов растений. Он предложил различать несколько видов устойчивости растений к загрязнителям атмосферы: биологическую, анатомо-морфологическую и физиолого-биохимическую. Впоследствии различными авторами был предложен ряд других классификаций устойчивости, рассмотрение которых выходит за рамки настоящей работы, тем более что ни одна из них пока не пользуется всеобщим признанием. Более обстоятельное рассмотрение этого вопроса можно найти в работах Ю. З. Кулагина (1974), Г. М. Илькуна (1978) и В. С. Николаевского (1979).
Биологическая устойчивость связана со способностью поврежденных растений к регенерации. Чем быстрее растение восстанавливает свои ткани и органы после отравления вредными примесями атмосферы, тем оно устойчивее. Лиственные породы по сравнению с хвойными более устойчивы отчасти по той причине, что обладают более ярко выраженной способностью к регенерации. Однако эта закономерность соблюдается, по-видимому, не всегда. У кустарника Diplacus aurantiacus, сбрасывающего листья, наблюдается более низкая устойчивость к сернистому газу по сравнению с вечнозеленым кустарником Heteromeles arbutifolia. Биологическая устойчивость выражается также в том, что в разных фазах роста и развития растений последние по-разному относятся к повреждающим факторам.
Анатомо-морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений, тогда как физиологобиохимическая определяется индивидуальными особенностями их метаболизма, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т. д.
Анатомо-морфологические особенности (мощность кутикулы, воскового налета, режим работы устьичного аппарата, площадь поверхности растения и др.) могут играть важную роль в поступлении внутрь растения вредных веществ. Наиболее устойчивыми ко всем видам загрязнений оказались листья, обладающие прочным восковым налетом, который перекрывает устьичные клетки.
Листья растений, лишенные воскового налета, хорошо смачиваются водой, подвергаются в течение вегетационного периода очень сильному загрязнению, которое с трудом смывается дождем. Напротив, листья, покрытые восковым налетом и вследствие этого обладающие водоотталкивающими свойствами, загрязняются слабо. Загрязнение легко смывается с таких листьев осадками.
В связи с этим важное значение в устойчивости растений к загрязнителям имеют условия внешней среды, которые оказывают значительное влияние на формирование воскового налета. Так, например, у брюквы при 35 %-ной относительной влажности воздуха образуется более мощный восковой налет, чем при 80 %-ной влажности. Эти же растения обладают более мелкими устьицами.
Важное значение в устойчивости растений к фитотоксикантам принадлежит особенностям строения и режиму работы устьиц. Можно привести немало примеров, подтверждающих справедливость этой точки зрения.
Листья, у которых число устьиц незначительно, более устойчивы к сернистому газу. Поглощение и распределение некрозов полностью соответствует распределению устьиц на листе.
Установлено, что диффузная проводимость газов через устьица устойчивых к сернистому газу клонов тополя в течение дня понижена по сравнению с высокочувствительными или умеренно чувствительными клонами.
Выяснено также, что устойчивые к озону сорта фасоли имеют на 25 % меньшую площадь устьиц на единицу поверхности листа, чем чувствительные. Кроме того, устойчивые сорта обладают способностью частично закрывать устьица в присутствии озона, чего не наблюдается у восприимчивых растений. Способность фасоли частично закрывать свои устьица в присутствии фитотоксиканта представляется исследователям более важной в механизме устойчивости к озону, чем пониженное число устьиц на единице площади листа.
Это положение хорошо подкрепляется результатами экспериментов с елью. Клоны ели, устойчивые к веществам, загрязняющим воздух, характеризовались более чувствительным механизмом закрывания устьиц и регуляции транспирации хвои, чем неустойчивые. В результате этого в хвое устойчивых клонов накапливалось меньше сернистого газа и фтора.
Факторы, способствующие закрыванию устьиц (темнота, низкое содержание влаги в почве, опрыскивание растений фенилацетатом), в то же время повышают устойчивость растений к озону и сернистому газу. Особенности анатомо-морфологического строения и физиолого-биохимических процессов суккулентов, согласно Ю. З. Кулагину (1974), обеспечивают высокую устойчивость этих растений к вредным примесям атмосферы. В связи с анализом роли устьичного аппарата в устойчивости растений к фитотоксикантам следует иметь в виду и иной путь поступления токсических веществ в растение — через корни.
Роль корней в устойчивости растений к фитотоксикантам выявилась в опытах с горохом и кукурузой, различающимися чувствительностью к сернистому газу. Листья гороха, чувствительного к этому фитотоксиканту, как и следовало ожидать, обладают более низкой сопротивляемостью диффузии. Однако исследователи пришли к заключению, что не только этим объясняется более высокий уровень содержания серы в растениях гороха. Было выдвинуто предположение, что поступление серы в листья растений определяется дополнительным «внутренним поглотителем». Это предположение подтвердилось в опытах с водной культурой, показавших, что корни гороха интенсивно поглощают серу.
К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. По мнению Ю. З. Кулагина (1974), состояние покоя у растений является важной преадаптацией их к антропогенным загрязнителям окружающей среды. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость.
В. С. Николаевский (1979) показал, что между интенсивностью физиологических процессов в листьях (фотосинтез, дыхание) и газоустойчивостью имеется статистически достоверная обратная корреляция. Газоустойчивые древесные породы обладают пониженной интенсивностью фотосинтеза и дыхания.
У разных сортов петунии выявлена связь между устойчивостью к озону и содержанием в листьях аскорбиновой кислоты. Существует корреляция между уровнем содержания аскорбиновой кислоты и резистентностью растений лиственницы к двуокиси серы: со снижением количества аскорбиновой кислоты ночью увеличивается чувствительность лиственницы к газу. По мере интенсификации фумигации днем содержание аскорбиновой кислоты падает. У сосны при затенении днем токсичное действие сернистого газа выражено сильнее, чем ночью. Между тем днем заметно снижается содержание аскорбиновой кислоты. Корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты и чувствительностью к газам обнаружена и у ели.
Все изложенное свидетельствует о том, что аскорбиновая кислота выполняет в растениях защитную функцию по отношению к токсикантам.
Устойчивость к аммиаку связывается с уровнем содержания органических кислот, особенно щавелевой, способных обезвреживать это соединение. В растениях, обработанных аммиаком и окислами азота, происходит увеличение содержания азотсодержащих веществ, причем у устойчивых видов оно обусловлено значительным повышением как белкового, так и небелкового азота. Однако у менее устойчивых к этим газам растений содержание общего азота повышается только из-за накопления небелковой фракции, в то время как количество белкового азота остается на прежнем уровне.
Важной предпосылкой к устойчивости растений к сернистому газу является высокая буферность цитоплазмы. Факторы, влияющие на буферность цитоплазмы, оказывают влияние на чувствительность растений к сернистому газу, повышая ее.
