Даже если отбросить все минусы, связанные с половым поведением, остается один очевидный недостаток: индивидуальные генетические потери при половом размножении – ведь каждый из родителей передает потомкам лишь половину собственных генов. А при бесполом размножении потомки представляют собой точные копии родительского организма. Получается, что для собственного полного воспроизведения каждый индивид должен оставить минимум два выживших до взрослого состояния детеныша. Даже если допустить на минуточку, что энергозатраты при единичном акте клонирования у бесполого организма равны единичному акту размножения у двуполых видов (в действительности они много выше при половом размножении), то окажется, что бесполый организм оставит в лице своих потомков в два раза больше копий собственных генов. Чтобы воспроизвести себя в 20 копиях, амеба должна оставить 20 потомков, а львица или антилопа должна родить 40 детенышей.
Рис. 1.1. Детерминация пола половых хромосом. (Дано по Л. И. Корочкину, 2002).
В природе должен был бы идти мощный отбор в пользу бесполого размножения. В реальности дело обстоит с точностью до наоборот: эволюция совершенно явно «потворствует» странной, малоэкономичной и генетически непродуктивной прихоти – размножению половым путем. Причем потворствует настолько, что возникает новый механизм деления клеток – мейоз. Мейоз происходит в процессе созревания половых клеток, и его сущность состоит в уменьшении числа хромосом вдвое. Когда происходит слияние мужских и женских половых клеток в зиготу – двойное число хромосом восстанавливается, однако, от каждого родителя новый организм получает только один набор, в том числе и только одну половую хромосому (Рис. 1.1). При бесполом же размножении клетки делятся путем митоза: в процессе митоза происходит удвоение числа хромосом в родительской клетке и их равномерное распределение между двумя дочерними. Поэтому родительский организм полностью воспроизводит себя в дочернем организме.
Эффект Красной Королевы и тайны полового отбора
Очевидно, что если половое размножение получило столь широкое распространение в животном мире, то оно дает видам какие-то существенные преимущества, выгода от которых с лихвой перекрывает только что рассмотренные недостатки. Главная выгода полового размножения (и, следовательно, самой сущности феномена пола) состоит в том, что оно обеспечивает оптимальные условия для создания генетического разнообразия и рекомбинации генетического материала в пределах вида. Новые генетические комбинации тестируются отбором и дают возможность виду выжить в случае резко меняющихся условий окружающей среды. Бесполые формы, успешно существующие в стабильных условиях, оказываются в этом случае неконкурентоспособными, потому что новые генетические комбинации возникают у них только в результате мутаций, а скорость мутаций низкая. К тому же, у бесполых видов любые негативные мутации приводят к гибели целой линии организмов с одинаковым генотипом, тогда как у видов с половым размножением рецессивные (возможно летальные при данных условиях среды) мутации сохраняются и передаются потомкам. При резкой смене климата или каких-либо существенных катаклизмах в окружающей среде именно такие мутации могут сохранить жизнь своим носителям и обеспечить выживаемость вида.
В «Алисе в Зазеркалье» Красная Королева поясняет Алисе, что необходимо все время быстро бежать, чтобы оставаться на месте, а чтобы попасть куда-либо в другое место нужно бежать, по крайней мере, в два раза быстрее. Эта, казалось бы, откровенная несуразица, как нельзя лучше иллюстрирует сущностную сторону преимуществ полового размножения. Дж. Гамильтон и другие эволюционные биологи первыми обратили внимание на важнейшее преимущество полового размножения: обеспечение интенсивной рекомбинации признаков у потомков в условиях действия быстро меняющего свое направление отбора.
Селективное давление на представителей конкретного вида могут оказывать хищники или объекты охоты (это происходит, например, в паре кошка и мышка), другие виды, конкурирующие за те же ресурсы (конкуренция между зебрами и антилопами, питающимися одними и теми же травянистыми растениями в условиях засухи). В наиболее выраженной форме взаимное селективное давление и, соответственно, коэволюция, наблюдается между видом паразитом и видом хозяином. Паразиты, как известно, имеют существенно меньшие размеры, чем хозяин, меньшую продолжительность жизни и большую скорость смены поколений. Если бы паразиты и хозяева размножались бесполым путем, то паразиты эволюционировали бы гораздо быстрее хозяев, и «эволюционная гонка вооружений» была бы последними бесповоротно выиграна.
В реальной жизни развитие событий идет по другому сценарию, который именуется эффектом Красной Королевы: благодаря половому размножению хозяева способны противостоять экспансии со стороны паразитов. Если бы хозяин и паразит размножались бесполым путем, то со временем, количество устойчивых к паразитам линий хозяина уменьшалось, тогда как у вида хозяина, практикующего половое размножение, в каждом поколении возникают индивиды, устойчивые к паразиту.
Механизмы возникновения полового размножения
У животных, размножающихся половым путем, в половых органах вырабатывается только два типа гамет – мужские (маленькие и подвижные) и женские (крупные и неподвижные). Ни при каких обстоятельствах половые клетки не бывают промежуточными по типу, совмещающими в себе свойства мужских и женских гамет.
Почему в процессе эволюции сформировалось два пола – мужской и женский? Почему не три, не четыре и более? И почему, собственно, половые клетки не могут быть промежуточного размера? Л. Миле, Р. Трайверс и др., дают следующее объяснение. Дело в том, что половое размножение сформировалось под действием особой формы естественного отбора (половой отбор) при котором из исходной популяции последовательно устранялись особи, производящие половые клетки промежуточного размера (Рис. 1.2). Происходило это потому, что индивиды, производящие мелкие гаметы, отбирались только при условии, что они вступали в половые связи с индивидами, носителями крупных гамет и наоборот. Отбор на размеры гамет происходил в комплексе с отбором на избирательность полового партнера.
Рис. 1.2. Эволюция анизогамии путем дизруптивного отбора на размеры гамет. По оси абсцисс даны размеры гамет, по оси ординат частота встречаемости родительского типа гамет. (Дано по Mealey, 2000).
Допустим, существует вид животных, размножающихся половым путем, у которого одни индивиды производят крупные, богатые питательными веществами гаметы, другие – мелкие и подвижные, а третьи – гаметы промежуточного типа. Индивиды, производящие мелкие гаметы, могут произвести их в значительно большем количестве, чем индивиды, продуцирующие гаметы крупного или среднего размера. Они способны размножаться значительно чаще, чем производители крупных и средних гамет. Поэтому постепенно в популяции данного вида должно происходить увеличение доли особей, производящих мелкие, бедные питательными веществами половые клетки.
Однако у мелких гамет имеется один существенный недостаток: объединение с такими же по размеру половыми клетками практически не дает зиготе никаких шансов на выживание. Даже если такие «протосамцы» и спариваются существенно чаще «протосамок», производящих крупные гаметы, их успешность в оставлении потомства мала. В популяции, изобилующей протосамцами, любые протосамки получат существенные преимущества: ведь у них имеется вдоволь «кавалеров», а шансы на выживание их оплодотворенной крупной по размеру яйцеклетки наибольшие. В итоге, в популяции вектор отбора смещается в другом направлении – начинают отбираться особи, продуцирующие крупные гаметы. На этом фоне, гаметы среднего размера не получают никакого преимущества при любом раскладе и постепенно вымываются из популяции.
