Жевание и глотание

Размельчение пищи в ротовой полости осуществляется благодаря жеванию. Акт жевания — процесс рефлекторный, он включает автоматические (непроизвольные) и про­извольные компоненты. В этом процессе участвуют жевательные мышцы, мышцы языка и щек. При жевании нижняя челюсть перемещается по отношению к верхней сверху вниз, спереди назад и вбок. Нижние зубы ритмично соприкасаются с верхними, пища разрывается раздавливается, размельчается, перемешивается со слю­ной, и формируется пищевой комок.

Рефлекс жевания осуществляется при раздражении рецепторов слизистой оболочки рта. Импульсы от ре­цепторов проводятся по афферентным волокнам тройничного нерва в продолговатый мозг — центр жевания а затем по эфферентным волокнам того же нерва к жевательным мышцам. Коррекция рефлекса жевания осуществляется за счет изменения импульсации, идущей с рецепторов слизистой рта и с проприорецепторов жевательных мышц. Центр жевания, находящийся в продолговатом мозге, подчинен корковому контролю, что позволяет осуществлять сознательное регулирование про­цесса жевания.

Сформированный в результате жевания пищевой комок движениями языка прижимается к твердому нёбу, перемещается по спинке языка к его корню и забрасывает­ся за верхние дужки в глотку, затем пищевой комок перемещается по пищеводу и попадает в желудок

Глотание также является сложно организованным произвольно-непроизвольным актом. В нем различают три фазы — ротовую произвольную глоточную непроизвольную быструю и пищеводную непроизвольную медленную.

Раздражение слизистой корня языка и мягкого неба вызывает сокращение мышц, поднимающих мягкое небо Вход в полость носа закрывается. Одновременно с этим сокращаются мышцы, смещающие подъязычную кость и вызывающие поднятие гортани, вход в гортань закрывается надгортанником. Приподнявшийся корень языка препятствует обратному проникновению пищи в полость рта. Вслед за поступлением пищи в полость глотки про­исходит сокращение мышц, суживающих просвет глотки выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод.

Весь этот сложно организованный процесс представляет собой цепь рефлексов. Завершение одного звена цепи включает следующее звено. Рефлекс глотания возникает при раздражении рецепторов слизистой корня языка мягкого нёба. Афферентные нервные волокна идут в составе тройничного, языкоглоточного, верхнего и нижнего гортанных нервов. Центр глотания расположен в продолговатом мозге на дне четвертого желудочка. Из центра глотания нервные импульсы распространяются по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и добавочного нервов к мышцам, принимающим участие в глотании.

Вслед за поступлением пищи в начальный отрезок пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищевого комка в желудок. Сокращения мускулатуры пищевода имеют характер перистальтической волны и вызываются рефлекторно. Эфферентные влияния из центра глотания на мускулатуру пищевода передаются по нервным волокнам блуждающих и симпатических нервов. Раздражение блуждающего нерва вызывает со крашение мышц всего пищевода, а раздражение симпатических нервов — сокращение двух верхних третей его и расслабление нижней трети. Перистальтические волны в верхней трети пищевода могут осуществляться только при целости блуждающего нерва.

Без наличия глотательных движений вход в желудок закрыт. Во время глотания и продвижения пищевого комка по пищеводу тонус мышц желудка рефлекторно снижается, происходит «воспринимающее расслабление желудка» и пища поступает в его полость.

Регуляция моторики желудка и кишечника

Мышцы желудка и кишечника обеспечивают резервуарную, моторную и эвакуаторную функции пищеварительного тракта. Для них характерны тонические и пери одические, фазные, сокращения Тонические сокращения мышц желудка и кишечника обеспечивают хорошее со­прикосновение химуса с их стенками, а периодические сокращения способствуют перемешиванию (маятникообразные сокращения и ритмическая сегментация кишеч­ника, тонические волны и перистальтика желудка, анти­перистальтика толстого кишечника) и продвижению (перистальтика желудка и тонкого кишечника, масс-перистальтика толстого кишечника) содержимого вдоль пищеварительного канала. Переход содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку и из тонкого ки­шечника в толстый определяется также состоянием пилорического и илеоцекального сфинктеров.

Двигательная функция мускулатуры желудка и ки­шечника при пищеварении, в соответствии с общим ходом пищеварительного процесса и условиями, созда­ваемыми в определенном участке пищеварительной трубки, регулируется нервным, гуморальным и местным (миогенным) механизмами. Графически механизмы регу­ляции моторики представлены на схеме 10.

Миогенный механизм регуляции. Гладкие мышцы же­лудка и кишечника обладают свойствами автоматии. В кардиальном и пилорическом отделах желудка, в две­надцатиперстной и подвздошной кишках имеются «датчи­ки ритма» — пучки мышечных волокон, в которых пери­одически происходит спонтанная деполяризация мембра­ны клеток и возникает сократительная активность. Дат­чики ритма задают частоту сокращений соответствующим отделам желудочно-кишечного тракта (Альварец, 1948; П. Г. Богач, 1957, 1963).

Спонтанная двигательная активность гладких мышеч­ных клеток желудка и кишечника меняется при их растяжении. Такой механизм регуляции может проявлять­ся в естественных условиях функции желудочно-кишечно­го тракта, так как растяжение гладких мышечных клеток происходит постоянно. Например, сокращение мышц продольного слоя обеспечивает растяжение мы­шечных клеток циркулярных слоев, достаточное для возникновения реакции сокращения (Бортов, 1961),

Гуморальный механизм регуляции моторики желудоч­но-кишечного тракта осуществляется с участием интестинальных гормонов и ряда биологически активных веществ. Сокращения мускулатуры кишечника стимули­руется гастрином, энтерокринином, холецистокинином-панкреозимином. Движения желудка усиливаются гастрином; энтерогастрон и холецистокинин-панкреозимин эти движения тормозят. Из биологически активных ве­ществ стимуляторами моторики желудочно-кишечного тракта являются серотонин, гистамин, брадикинин, простагландины.

На моторную функцию желудочно-кишечного тракта оказывают влияние и гормоны таких желез внутренней секреции, как гипофиз и надпочечники. Адреналин тор­мозит тонус и перистальтику желудка и кишечника. Вазопрессин в больших дозах их стимулирует.

Все гуморальные факторы могут действовать на глад­кие мышечные клетки желудочно-кишечного трак­та прямо или через интрамуральные нервные спле­тения.

Нервная регуляция моторики осуществляется за счет функции интрамуральных сплетений и экстрамурально.

В стенке желудка и кишечника расположены подслизистое, мейснерово, и межмышечное — ауэрбахово — сплетения, в составе которых имеются афферентные и эфферентные нейроны. С участием этих сплетений соз­даются сопряженные, или реципрокные, отношения в функции продольных и циркулярных мышц и осуществля­ются такие сложно организованные движения пищева­рительной трубки, как перистальтика. В интрамураль­ных нервных сплетениях замыкаются собственные реф­лекторные дуги, обеспечивающие регуляцию моторики по типу периферических рефлексов. Возможность осу­ществления периферических рефлексов доказана в опы­тах на животных с полной экстрамуральной денервацией подвздошной кишки. У наркотизированных животных локальное механическое раздражение денервированной петли кишки вызывает сокращение выше и расслабле­ние ниже места раздражения (Кеннон, 1911). Эти реакции ослабляются при действии ганглиоблокаторов (Хукугара с соавт., 1958).

Внешняя, или экстрамуральная, эфферентная иннер­вация мышц желудка и кишечника осуществляется пара­симпатической и симпатической нервной системой. Парасимпатические нервные волокна к желудку и тонкому кишечнику проходят преимущественно в составе блужда­ющих нервов, а симпатические — в составе чревных нервов. К толстому кишечнику парасимпатические нерв­ные волокна идут также в составе тазовых нервов, а сим­патические — от верхнего и нижнего брыжеечных сплетений. Возбуждение парасимпатических нервных волокон преимущественно усиливает моторику желудка и кишечника, а возбуждение симпатических волокон — тормозит. Но имеют место и противоположные эффекты. Величина и характер ответных реакций зависят от функционального состояния мышц, от частоты и силы раздражения. Возможность вызвать возбуждающие (моторные) и тормозные эффекты при раздражении блуждающих нервов объясняется тем, что преганглионарные волокна, идущие в составе этих нервов, всту­пают в синаптический контакт как с холинергическими (возбуждающими), так и с адренергическими (тормозны­ми) нейронами ауэрбахова сплетения.