Стой же самой проблемой столкнулись в свое время и давние предки этих «водорослей» — современных цианобактерий. Они были единственной на нашей планете формой жизни, которой повезло найти способ расщеплять воду. Причем, как ни странно, цианобактерии стали расщеплять воду потому же, почему другие бактерии расщепляют сероводород или окисляют железо: им были нужны электроны. На первый взгляд, добывать электроны из воды — последнее дело. Но это не так.
По существу идея фотосинтеза проста: главное — электроны. Стоит добавить к углекислому газу несколько электронов, плюс несколько протонов, чтобы уравновесить заряды, и мы как по волшебству получим сахар. Сахара (углеводы) — одна из разновидностей органических веществ. Это и есть те цепи жизни, о которых писал Примо Леви. Именно из них в итоге и получается вся наша пища. Но откуда брать электроны? Если использовать немного солнечной энергии, их можно брать почти везде. В случае знакомого нам кислородного фотосинтеза они берутся из воды, но все же гораздо легче отнимать их у других соединений, не столь стойких, как вода. Если отнять электроны у сероводорода, то вместо кислорода, выделяемого в атмосферу, мы получим выпадающую в осадок серу — библейский жупел. Если отнять их у железа, растворенного в океане в виде заряженных частиц — ионов двухвалентного железа, — мы получим ржаво-рыжие соединения трехвалентного железа, выпадающие в осадок, образуя минералы. Возможно, именно так в свое время образовывались железистые кварциты, залегающие по всему миру и составляющие крупнейшие сохранившиеся запасы низкокачественной железной руды.
В современном, богатом кислородом мире эти формы фотосинтеза встречаются редко — просто потому, что необходимое для них сырье (сероводород и ионы двухвалентного железа) трудно найти в освещенной солнцем, хорошо аэрируемой воде. Но когда Земля была еще молода и свободного кислорода на ней почти не было, именно у этих веществ легче всего было брать электроны, и океаны были прямо-таки насыщены ими. Отсюда следует парадокс, решение которого имеет принципиальное значение для понимания корней фотосинтеза. Зачем переключаться с богатого и удобного источника электронов на нечто гораздо менее удобное — на воду, при расщеплении которой к тому же получаются отходы в виде кислорода — токсичного газа, который мог причинять серьезный вред клеткам любых выделявших его бактерий? Дело не может быть в том, что воды все равно еще больше, чем двух других веществ. Ведь для ее использования требуется не только энергия солнца, но и очень эффективный катализатор, а у эволюции нет дара предвидения. Неважно здесь и то, что кислородный фотосинтез преобразил нашу планету: планете это безразлично. Так что же за давление среды или что за мутации могли привести к такому новшеству?
Лежащий на поверхности ответ, который можно найти в учебниках, состоит в том, что запасы сырья истощились: жизнь обратилась к воде, потому что других подходящих альтернатив не осталось, точно так же, как нам, возможно, предстоит обратиться к воде, когда закончится ископаемое топливо. Но этот ответ не может быть правильным: из геологической летописи явственно следует, что кислородный фотосинтез возник задолго до того, как запасы другого сырья истощились, — более чем за миллиард лет. Жизнь вовсе не была загнана в угол.
Другой ответ, который начал вырисовываться лишь недавно, скрыт в механизме самого фотосинтеза, и этот ответ гораздо красивее. Он объединяет случай с необходимостью и проливает свет простоты на одну из самых запутанных и сложных проблем происхождения.
У растений добыча электронов осуществляется в хлоропластах. Это миниатюрные зеленые структуры, которые можно найти в клетках любого листа или травинки и которые своим цветом и делают листья и траву зелеными. Их название связано с названием пигмента, который, в свою очередь, делает зелеными сами хлоропласты. Этот пигмент — хлорофилл. Он участвует в фотосинтезе, отвечая за поглощение солнечной энергии. Молекулы хлорофилла встроены в причудливую систему мембран, расположенную внутри каждого хлоропласта. Эти мембраны образуют большие стопки уплощенных дисков (ничто так не напоминающих, как инопланетную электростанцию из фантастического фильма), связанных друг с другом трубками, переброшенными через промежутки между дисками под разными углами и на разной высоте. В дисках и осуществляется великое дело фотосинтеза — извлечение электронов из воды.
Как ни сложно добывать электроны из воды, растениям это удается. Участвующие в этом комплексы белков и пигментов так велики (по молекулярным меркам), что их размеры можно сравнить с размерами небольшого города. Все они объединены в два больших комплекса — так называемые фотосистемы I и II. Каждый хлоропласт содержит тысячи таких фотосистем. Их задача состоит в том, чтобы улавливать лучи света и синтезировать с их помощью органические вещества. На то, чтобы разобраться в механизме их работы, потребовалось больше половины столетия и целый ряд экспериментов из числа самых красивых и остроумных в истории науки. Здесь, к сожалению, не место их обсуждать[20]. Сейчас нам нужно сосредоточиться на том, что в итоге удалось узнать и что это может сказать нам об изобретении фотосинтеза.
Сердце механизма фотосинтеза называют Z-схемой. Она в равной степени восхищает и приводит в ужас студентов, изучающих биохимию. Эту схему, которая представляет собой описание «энергетического профиля» фотосинтеза, впервые нарисовал блистательный и при этом скромный английский ученый Робин Хилл в 1960 году. Хилл не особенно распространялся о своей работе. Сотрудники его лаборатории не хотели донимать его расспросами, и поэтому даже они были удивлены, когда в одном из номеров журнала «Нейчур» за 1960 год была опубликована его гипотеза: они плохо представляли себе, над чем именно он трудился. На самом деле открытие Z-схемы было основано не на результатах собственных экспериментов Хилла (хотя они тоже были исключительно важны), а на других, уже известных и довольно загадочных экспериментальных наблюдениях. Главным из них был один интересный факт из области термодинамики. Как выяснилось, в число продуктов фотосинтеза входят не только новые молекулы органических веществ, но и АТФ — «энергетическая валюта» жизни. Удивительно, но выход АТФ оказался, судя по всему, строго сопряжен с выходом органики: чем больше органических веществ получалось в результате фотосинтеза, тем больше получалось АТФ (и наоборот: если органики синтезировалось меньше, то меньше синтезировалось и АТФ). Солнце как будто кормило растения двумя бесплатными обедами одновременно. Замечательно, что Робин Хилл, отталкиваясь от одного этого факта, сумел угадать суть всего механизма фотосинтеза. Говорят, что гений — это способность прежде всех узреть очевидное[21].
И все же (что весьма характерно для Хилла) предложенный им термин «Z-схема», при всей лаконичности, может ввести в заблуждение. Букву I на самом деле следовало бы повернуть на 90°, чтобы получилась буква N, которая более точно отражала бы энергетический профиль фотосинтеза. Представьте себе левую палочку буквы N как вертикально восходящую реакцию, для осуществления которой требуется приток энергии. Косая черта, идущая вниз, будет, таким образом, означать нисходящую реакцию, приводящую к выделению энергии, которую можно улавливать и запасать в форме АТФ. Наконец, правая палочка означает вторую восходящую реакцию, требующую затрат энергии.
Две участвующие в фотосинтезе системы, фотосистема I и фотосистема II, располагаются в двух нижних точках буквы N. Фотон света падает на первую фотосистему и забрасывает электрон на более высокий энергетический уровень, после чего энергия электрона поэтапно снижается вновь, проходя несколько небольших молекулярных стадий, в ходе которых она используется для синтеза АТФ. Спустившись на низкий энергетический уровень, электрон попадает во вторую фотосистему, где еще один фотон снова забрасывает его на более высокий энергетический уровень. С этого уровня электрон наконец передается на молекулу углекислого газа, с чего и начинается синтез молекулы сахара. Разобраться в этом процессе помогает рисунок Ричарда Уокера, на котором процесс изображен в виде трюка ярмарочных силачей, один из которых бьет по планке молотом, забрасывая металлический шар на вершину высокого помоста, В данном случае удар молота дает шару энергию, необходимую, чтобы забросить его наверх, а в случае фотосинтеза энергия фотона солнечного света делает то же самое с электроном.
