Кистеперые рыбы (Crossopterygii) приспособились к активному образу жизни, давно заселили крупные реки и озера. Они представляют собой наиболее многочисленную группу, преобладающую в морях и теперь. Некоторые кистеперые (рипидисты), обитавшие в пресных водах, дали начало земноводным в позднем девоне. В этих условиях земноводные были более приспособленными хищниками, чем их предки, которых они вытеснили из мест обитания. Сохранившиеся рипидисты в карбоне и перми увеличили свои размеры и смогли жить в крупных реках и озерах.
В современную эпоху земноводные амфибии — самый малочисленный класс позвоночных. Они занимают особое место среди других позвоночных, поскольку являются первыми наиболее просто организованными четвероногими обитателями суши.
Земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце и венозную и артериальную кровь. Температура тела зависит от температуры и влажности окружающей среды, что ограничивает возможность передвижения, ориентации и распространения на суше. Земноводные могут далеко уходить от природных водоемов. Однако в процессе размножения они неразрывно связаны с водой. Яйца амфибий как наземных животных лишены оболочек, предохраняющих их от высыхания, и в принципе не могут жить вне воды. В связи с водным способом рождения и обитания у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. В дальнейшем личинка эволюционирует через ряд переходных форм (рыбоподобные, головастики и др.) и превращается в животное, обитающее на суше. В настоящее время земноводные представлены тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.
Выходя в процессе эволюции на сушу, животные радикально изменяли конструкцию своего тела и главнейших органов. Морская вода, давшая жизнь позвоночным, содержала большое количество разнообразных растворенных питательных веществ, которые в условиях атмосферного воздуха отсутствуют. У первых живых организмов, выбравшихся на сушу, возникли проблемы, связанные с поисками пищи. Поскольку на многих географических широтах воздух, был недостаточно насыщен влагой, жизнь в условиях суши и атмосферного воздуха таила много опасностей, особенно для размножения, поскольку репродуктивные клетки весьма чувствительны к высыханию.
Соотношение свободного кислорода и углекислого газа в атмосферном воздухе отличается от водно-морского соотношения. Поэтому для сухопутных животных необходимы были механизмы, регулирующие процесс дыхания. Преломление световых лучей в воздушной среде ниже, чем в водной, что, в свою очередь, повлияло на строение глаз. Разная скорость распространения звука в воде и воздухе вызвала изменения слухового аппарата у животных. Наконец, резко изменились гравитационные условия существования организмов. В воздухе организмы весят больше, чем в воде. Следовательно, выход организмов из воды на сушу потребовал совершенствования физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Таким образом, переход позвоночных животных на сушу и завоевание ее связаны с целым рядом изменений их тела в целях адаптация к новым условиям.
Первые представители земноводных имели крепкие кости, и их тела умеренных размеров были покрыты чешуей. По-видимому, их кожа практически не участвовала в процессе дыхания. Вместо нее для быстрого дыхания использовались легкие, изменившие объем с увеличением грудной клетки. У земноводных был длинный сильный хвост, увенчанный плавником, и четыре конечности, расположенные по бокам тела. По всей вероятности, тело и хвост были мощными средствами плавания, при этом в малой степени непосредственно участвовали сами конечности. Древние земноводные проводили много времени в воде. В водной среде первые амфибии с их острыми зубами, глазами, расположенными в верхней части головы, и обтекаемой формой тела были похожи на небольших крокодилов.
По палеонтологическим данным, земноводные появились в раннем девоне. Родословная земноводных в масштабах геологического времени представлена на рис. 21. Предками земноводных были кистеперые рыбы, обладавшие легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности. Такое заключение подтверждается поразительным сходством покровных костей черепа кистеперых с костями черепа палеозойских земноводных. У земноводных животных и кистеперых рыб были как верхние, так и нижние ребра, которые отсутствовали у двоякодышащих рыб, ведущих в общем земноводный образ жизни. Двоякодышащие рыбы, обладавшие легкими, по целому ряду признаков отличались от земноводных, а значит, не могли быть их непосредственными предками.
В девонский период происходило поднятие земной коры, обширные участки суши покрылись растительностью. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольный и пермский периоды, когда, на обширных территориях господствовал влажный и теплый климат.
Ископаемые палеозойские земноводные относятся преимущественно к группе стегоцефалов, или панцироголовых.
Важной особенностью этих животных был сильный панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку. В целом стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков, унаследованных от кистеперых рыб. К таким признакам, в частности, относится костный панцирь. Таз еще не соединялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Передние конечности были снабжены пятью пальцами.
Венцом развития древних земноводных был конец палеозойской эры, когда стегоцефалы достигали большой численности и разнообразия и еще не имели врагов среди более высокоорганизованных наземных позвоночных. Данные палеонтологии и анатомии земноводных позволили их подразделить на два подкласса — дугопозвонковых (Apsidospondyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli).
Первый подкласс охватывает надотряд лабиринтодонтов и надотряд прыгающих (Salicnlia), включающий многообразных современных амфибий.
Лабиринтодонты были найдены исключительно в ископаемом состоянии и представляли собой стегоцефалов, у которых имелся «лабиринтодонтный» тип зубов, полученный в наследство от их предков — кистеперых рыб. При поперечном срезе зубов обнаруживается необычно сложная картина разветвления эмалевых петель, в целом похожая на лабиринт. К группе лабиринтодонтов относились почти все крупные земноводные каменноугольного, пермского и триасового периодов. За время своего существования земноводные испытали существенные изменения. Более ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела; поздние укрупнились, тело их стало короче и толще и заканчивалось коротким толстым хвостом. Наиболее крупными представителями этих животных были мастодонзавры, обитавшие в триасе. Череп их достигал 1 м в длину. Внешним своим видом они походили на гигантских лягушек, питались главным образом рыбой. Мастодонзавры были преимущественно водными животными, редко покидавшими водную стихию.
Второй подкласс, тонкопозвоночных, охватывает три отряда стегоцефалов каменноугольного периода. Он был представлен мелкими, хорошо приспособленными к жизни в воде земноводными. Многие из них вторично утратили конечности и превратились в змеиноподобные формы. Предполагается, что из подкласса тонкопозвоночных амфибий в дальнейшем возникли современные отряды хвостатых и безногих земноводных.
В триасовый период одновременно существовали крупные земноводные и рептилии. Между ними происходила борьба за существование, которая закончилась победой рептилий, завоевавших в мезозое все области обитания поверхности планеты: воздух, сушу и водную стихию.
Пресмыкающиеся, или рептилии, в своей биологической организации имели явное преимущество перед земноводными. Они значительно лучше приспособлены к обитанию на суше. По существу, в истории развития позвоночных это были первые животные, которые размножались на суше яйцами, дышали только легкими, их кожу покрывали чешуйки или щитки. Развитие рептилий, даже обитающих в воде, не связано с водной средой. Волокнистая скорлуповатая оболочка яиц рептилий значительно препятствует их высыханию. По сравнению с амфибиями у рептилий более совершенная система кровообращения. Произошло дальнейшее разделение артериального и венозного токов крови. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное, — однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую — венозную и левую — артериальную. Несмотря на прогрессивное развитие покровов, органов кровообращения и дыхания, пресмыкающиеся не Обеспечили себе теплокровность организма в целом, и температура их тела, подобно земноводным, зависит от температуры окружающей среды. Живущие в современную эпоху пресмыкающиеся подразделяются на четыре отряда: чешуйчатые, черепахи, крокодилы и клювоголовые. Пища пресмыкающихся довольно разнообразна, среди них встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные. В истории животного мира пресмыкающиеся прошли длительный путь развития. Первые находки рептилий известны в каменноугольных отложениях. Они относятся к отряду котилозавров из подкласса анапсид. Появившись в карбоне, они значительно развились в пермский период. Котилозавры были массивными животными и передвигались на толстых пятипалых конечностях. Размеры их колебались от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров.
