Как же завершается биологический круговорот на этих лугах? Различные копытные, поедая травы, оставляют на лугах свои экскременты. Из-за ничтожного количества насекомых-копрофагов вещества этих экскрементов выключаются из местного биологического круговорота, так как в солнечную погоду они быстро подсыхают, а дожди легко смывают их вниз по склонам гор. Только незначительная часть экскрементов копытных в виде небольших клочков задерживается на высокогорных лугах в трещинках почвы и у оснований стеблей растений. А листогрызущие насекомые — листоеды, долгоносики, саранчовые, гусеницы бабочек и некоторые пилильщики, поедающие на высокогорных лугах почти столько же травы, сколько и позвоночные животные, дают огромное количество очень мелких экскрементов, которые равномерно покрывают почву и легко западают в ее многочисленные трещинки, а также под камни. Здесь, в трещинах почвы и под хорошо прогреваемыми в солнечную погоду плоскими камнями и мелким щебнем, в условиях повышенной влажности происходит непрерывная минерализация экскрементов насекомых, а дожди и талая вода только доставляют образующиеся соли, кислоты и другие растворимые в воде вещества к корням трав, остро нуждающихся в них.

Насекомые вместе с дождевыми червями, которые на высокогорных лугах живут и питаются только в самом поверхностном слое почвы, все время перераспределяют при своем движении различные химические элементы между разными видами растений в горизонтальном направлении. Поедая одно растение или его сухие остатки, беспозвоночные оставляют экскременты или же погибают около других видов растений. Таким образом, мелкие беспозвоночные (в частности насекомые) быстро выравнивают химический состав почв под разными видами растений. А каждый из этих видов забирает из почвы преимущественно какой-то свой набор элементов, что ведет к ухудшению условий дальнейшей жизни этого растения. Насекомые, как наиболее подвижные и быстро летающие существа, перераспределяют и уравнивают состав почвы на высокогорных лугах особенно быстро.

В листопадных широколиственных лесах насекомые играют столь же незаменимую роль. Остановимся на значении листогрызущих насекомых и насекомых, которые разрушают усыхающую древесную ткань опавших ветвей и стволов погибших деревьев.

Как известно, деревья и кустарники широколиственных лесов умеренного климата осенью полностью теряют листья. Опавшие листья вскоре покрывает снег, а весной они намокают и слеживаются на почве плотным слоем. Чем толще этот слой, тем он сырее в конце весны и в начале лета, тем меньше воздуха пропускает в почву. Это может повести к исчезновению в почве дождевых червей и личинок насекомых, к ухудшению газообмена корней трав, кустарников и деревьев, к уменьшению количества аэробных^[6] почвенных микроорганизмов.

В большинстве случаев жизнь леса не нарушается чрезмерным накоплением лесной подстилки, благодаря исключительному обилию листоядных насекомых (до 300–500 килограммов на каждом гектаре). Они поедают в течение весны и лета чуть ли не половину листвы деревьев и кустарников. Их экскременты подобно дождю сыплются на землю. Часть экскрементов вмывается в почву летними дождями, минерализуется и поступает к корням растений уже в тот же год, а часть — следующей весной.

Таким образом, в летнее время происходит непрерывная «подкормка» растений удобрениями. А детритоядные^[7] насекомые и дождевые черви легко справляются с остальной частью опадающей листвы, разрыхляя при своих передвижениях почву и делая ее доступной для воды и газообмена. Роль листоядных насекомых, особенно бабочек, пилильщиков, отчасти долгоносиков и листоедов, несомненно, нужна и незаменима. Что же касается растений, лишающихся значительной части листвы, то им это обычно не вредит. Эти лиственные деревья и кустарники смогли прекрасно приспособиться к постоянному поеданию их листьев насекомыми, они формируют большее количество листьев, чем это нужно им самим для фотосинтеза.

Уменьшение общей поверхности листвы при поедании ее насекомыми способствует сохранению влаги в растениях и окружающей почве, что очень важно в более южных районах, особенно при сухом жарком лете. Неоднократно наблюдалось, что в лесостепных рощах после обработки их пестицидами на следующий год было больше суховершинных и ослабленных деревьев, чем в тех рощах, которые были сильно объедены насекомыми, поскольку ядами не обрабатывались.

Не менее важна в широколиственных лесах и роль насекомых-ксилофагов^[8], а также разрушающих древесину муравьев. Если бы не эти насекомые, то леса были бы завалены мертвой гниющей древесиной, так как никакие другие организмы не в состоянии были бы быстро ее разрушить — ни дождевые черви, ни клещи, ни грибы, ни бактерии.

Первый этап утилизации древесины — это нападение на нее многочисленных короедов, жуков усачей и златок, рогохвостов, а вскоре и муравьев, устраивающих в погибших стволах муравейники. Только уже порядком разрушенную и отсыревшую древесину доканчивают почвенные беспозвоночные — дождевые черви, личинки комаров-долгоножек, хрущей, щелкунов и других жуков.

Теперь посмотрим, что же происходит в степях — в этих бескрайних открытых просторах внутренних частей континентов, которые покрыты травами и редкими кустарниками. Хорошо известно плодородие мощных черноземных и каштановых почв степей. Эти почвы, накапливая значительное количество влаги в весеннее время (при таянии снега и во время дождей), дают пищу буйно развивающимся травам.

Частично травы поедают дикие копытные и грызуны, а значительную часть — насекомые: гусеницы, личинки жуков, саранчовые. Экскременты этих насекомых падают на сухую почву, а ветер сметает их в трещины или же к основаниям дернин злаков. В то же время, живых насекомых и их трупы ночью собирают мелкие муравьи, которые устраивают небольшие муравейнички под корнями дернин ковыля и типчака. Обычно только дернины, заселенные муравьями, хорошо развиваются, они густые, сильные и обильно плодоносят. Муравьи удобряют принесенными остатками насекомых и своими экскрементами корни этих дернин, а также рыхлят под ними почву, «перепахивают» ее. Последнее значительно улучшает газообмен корней растений, препятствует засолению почвы вследствие лучшего ее промывания талой водой и сохраняет влагу в почве в летнее время. Кроме того, более крупные дернины задерживают больше экскрементов насекомых, сметаемых ветром, и лучше накапливают снег в зимнее время.

Некоторые насекомые, особенно чернотелки, также помогают развитию степных трав. Днем чернотелки прячутся от солнца в сухом растительном мусоре под дернинами, питаются этим мусором и здесь же оставляют экскременты. В темные часы суток, а также по утрам и к вечеру еще при солнце, чернотелки бродят по почве между дернинами и питаются отмершими травами. Гибнут взрослые жуки чернотелки чаще всего опять-таки в дернинах.

Еще одна группа насекомых — жуки навозники — играет большую роль в жизни степных растений. Они быстро растаскивают порции навоза крупных копытных. Из-за сухости воздуха и высокой температуры на поверхности, степные жуки навозники в большинстве своем закапывают навоз в почву на глубину до 10–20 сантиметров, тем самым постоянно разрыхляя и удобряя ее верхний слой.

Однако насекомые — основные почвообразователи в степях — могут успешно выполнять эту функцию только при постоянной пастьбе копытных. Последние съедают значительную часть травы, которую растительноядные насекомые не успели бы уничтожить за то короткое время, когда трава еще сочна, не огрубела и привлекает таких насекомых.

В то же время навоз копытных очень интенсивно утилизируют жуки навозники, которые деятельны не только весной и в начале лета, а от первых теплых дней до поздней осени. Кроме того, копытные своими ногами обламывают высохшие стебли трав, дробят их и тем самым способствуют дальнейшему поеданию остатков растений жуками чернотелками. Без такого разрушения дернины степь вскоре была бы забита сухими стеблями трав прошлых лет, снег ложился бы не на почву, а на траву, а тая весной, не столько смачивал бы почву, сколько испарялся бы бесполезно в воздух. Новая трава в этих условиях отрастала бы из года в год все хуже и хуже, насекомые — зеленоядные, муравьи, чернотелки, навозники — исчезали бы. Степь полностью деградировала бы.