Но самые интересные и самые важные липиды не относятся ни к жирам, ни к воскам, ни к стероидам или терпенам. Это фосфолипиды, гликолипиды и липопротеины. Первые – это заурядные липиды, содержащие фосфатную группу. Гликолипид – продукт соединения липида с углеводом, а липопротеин – с белком. Все три образуют клеточные мембраны, а это штука, которая выполняет работу необыкновенной важности. Без мембран существование клетки невозможно. Причем мембрана – это не просто тот «пузырь», который не дает содержимому клетки растекаться. Задача её гораздо сложнее: она должна выпускать из клетки одни вещества и пропускать внутрь совсем другие.
Вещество и энергия
Вся совокупность биохимических реакций, которые идут в живом организме, называется обменом веществ, или метаболизмом. В целом это сложнейший комплекс реакций, ветвящихся, снова сливающихся, замыкающихся в циклы. Пока мы живем, вся эта биохимическая машина не останавливается ни на секунду. Для описания метаболизма потребуется весьма увесистый том, а для того чтобы понять, что в этом томе написано, нужно прочитать ещё несколько книг не меньшего объема. Однако суть метаболизма довольно проста. С одной стороны, это непрерывное самовосстановление и самообновление. Вещества, получаемые из внешней среды, разбираются на кусочки, из этих кусочков собираются нужные детали, отходы ремонтных работ – стружки, опилки, обломки старых деталей – из организма выбрасываются (если их нельзя тоже пустить в дело). В ходе всех этих превращений энергия поглощается (на одних этапах) и выделяется (на других). Так что, совсем упрощенно, метаболизм – процесс получения и превращения энергии. Вопрос – откуда организм эту энергию получает и каким способом?
Источником энергии для постоянного ремонта и перестройки самого себя у всякого организма, без исключения, является процесс дыхания. Мы привыкли называть дыханием обмен воздуха в легких, который обогащает кровь кислородом и удаляет из организма углекислый газ. В этом же смысле употребляют слово «дыхание» и зоологи. Но упертые биохимики, физиологи и ботаники называют этот процесс газообменом. Кстати, многие организмы обходятся не только без легких, но и без любых других специализированных органов газообмена, у них газы поглощаются (и выделяются) просто через поверхность тела. Но вернемся к дыханию. Дыханием биологи (за исключением, как мы уже сказали, большинства зоологов) называют процессы окисления органических веществ. В ходе этих процессов выделяется приличное количество энергии. Горящий костер – всем известный процесс окисления целлюлозы, идущий с выделением света и тепла. Итак, дыхание – это способ получения энергии.
Окисление – это процесс отъема у вещества электронов. То вещество, у которого электроны изымаются, называется дыхательным субстратом. Но можно называть его и просто топливом (только не в присутствии биохимика). Наиболее распространенным и удобным топливом является глюкоза. Если глюкоза кончилась – ферменты начинают расщеплять запасные полисахариды (крахмал или гликоген), которые есть не что иное, как полимер глюкозы. Но в некоторых тканях животных и растений в качестве дыхательного субстрата используются жиры. Окисление одной молекулы жира дает намного больше энергии, чем молекула глюкозы. Однако окисление жира – процесс сложный и многоэтапный, идет с участием множества ферментов, которые для начала должны разобрать его на глицерин и жирные кислоты, а потом иметь уже дело с ними по отдельности. Так что дышать жиром – занятие хоть и выгодное, но хлопотное. Белки используются в качестве топлива исключительно редко, только когда нет другого выхода. Процесс окисления белков ещё сложнее, чем жиров, чистой энергии получается сравнительно немного, а ядовитых азотсодержащих отходов – тьма. А ведь нужно ещё затратить энергию, чтобы их из организма вывести.
Коль скоро дыхание – процесс отъема электронов, то понятно, что одного дыхательного субстрата для того, чтобы дышать, мало. Нужно ещё чтото, что будет эти электроны отнимать: окислитель или, выражаясь уж совсем на языке химиков, акцептор электронов. В большинстве случаев окислителем является кислород, и тогда говорят об аэробном дыхании. Аэробное дыхание – самое выгодное, топливо при этом используется полностью.
Существует, однако, на свете масса мест, где свободного кислорода не найти или его очень мало. Например, в глубинах почвы, в донных отложениях, в нашем с вами кишечнике, в конце концов. Организмы, живущие в таких условиях, пользуются дыханием анаэробным.
В качестве окислителя они используют не кислород, а другое вещество, способное к отъему электронов у субстрата. Анаэробное дыхание менее выгодно, топливо при этом «сгорает» не полностью, а образующиеся «шлаки» сплошь и рядом тормозят метаболизм. Анаэробным дыханием, кстати, при нужде могут пользоваться и вполне «кислородные» организмы. Когда вы быстро и долго бежите от злой собаки, кровеносная система не успевает подавать нужное количество кислорода работающим на пределе мышцам. И какое–то время мышцы работают на анаэробном дыхании. Но в результате в них накапливается «шлак» – молочная кислота (при достатке кислорода она тоже сгорает). Потом, чтобы мышцы опять могли работать в полную силу, молочную кислоту требуется убрать, а для этого нужно время и энергия.
И имейте в виду, что на самом деле всё в сотни раз сложнее, чем вы можете подумать, читая наше предельно упрощенное описание. В процесс дыхания входят десятки головоломных реакций, в которых участвуют десятки ферментов.
Универсальный аккумулятор
Энергия, образующаяся в процессе дыхания, не используется напрямую. Да это и невозможно, энергия требуется для многих процессов, и, если бы эти процессы использовали каждый непосредственно энергию субстрата, пришлось бы каждому иметь свой окислитель, причем часто специфический, кислород далеко не во все биохимические процессы «вписывается». Причем, поскольку молекулы субстрата достаточно велики, пришлось бы организовать их транспортировку непосредственно к месту применения, что тоже непросто. В общем, система усложнилась бы до невозможности. И поэтому энергия, получаемая в результате дыхания, запасается в своего рода универсальных аккумуляторах. Причём у всех известных нам организмов этот аккумулятор один и тот же. И все процессы, идущие с потреблением энергии, имеют один «универсальный разъем», позволяющий подключаться к этому аккумулятору. Согласитесь, очень удобно.
Универсальными аккумуляторами живых систем являются молекулы аденозинтрифосфорной кислоты. Выговорить это слово без запинки удается не всякому биохимику, и поэтому сей аккумулятор принято называть просто ЛТФ, равно как и дезоксирибонуклеиновую кислоту все, не ломая язык, называют ДНК. Про ДНК вспомнилось потому, что АТФ и ДНК близкие родственники. По сути, АТФ является нуклеотидом. Это молекула сахара рибозы плюс соединенные с ней одно азотистое основание (аденин, вспомните главу «Память поколений») и три фосфатные группы. Отщепление двух фосфатных групп дает весьма существенный выход энергии, существенно больший, чем при разложении большинства других соединений. Почему это так – биохимики пока не знают, здесь дело не только в самой фосфатной связи, а в каких–то свойствах молекулы в целом.
image l:href="#image12.png"
АТФ: 1 – аденозин; 2 – остатки фосфорной кислоты
Одна молекула АТФ – своего рода стандартная единица измерения выхода или расхода энергии. Так, например, полное «сгорание» одной молекулы глюкозы дает чистый выход в 38 молекул АТФ, при этом бескислородный этап расщепления дает только 4 молекулы (это к вопросу об эффективности аэробного и анаэробного дыхания).
