А что происходит при массовых размножениях, когда гусеницы объедают половину листвы, а то и всю? Даже будучи объеденными наголо, деревья умудряются дать второй «урожай» листьев. При этом, правда, заметно падает прирост древесины – все силы дерева уходят на то, чтобы «удержаться на плаву», гут уж не до роста в высоту и в толщину. Но в последующие годы древостой повышает прирост и догоняет те участки леса, где массовой вспышки фитофагов не было. Как и почему? Точно никто не знает. Но очень вероятно, что дело в улучшенном питании деревьев после вспышки. В почву поступает огромное количество экскрементов гусениц и их трупов. Это равносильно внесению в почву удобрений, причем удобрений, смешанных с биологически активными веществами, благоприятно влияющими на рост древостоя. А кроме того, опада в почву в таких случаях поступает вообще в два раза больше – первая листва падает вниз экскрементами гусениц и их трупами, вторая опадает осенью сама по себе.

Смена курса 

Вообще, хотя вспышки численности лесных насекомых описывали и изучали многие поколения исследователей, но в этом вопросе далеко не все ясно. Лес живет долго и растет медленно. Чтобы понять, как вредители влияют на его жизнь, нужно знать не только то, что происходит во время вспышки и сразу после нее. Нужно знать, что происходило на протяжении многих лет до и что будет через много лет после. Таких исследований почти не проводилось. Но когда делались попытки рассматривать не просто вспышку вредителей и их влияние на выполнение плана по заготовкам товарной древесины, а воздействие этих вредителей на лес как цельный организм, выяснялись страшно интересные вещи.

В дубравах нашей лесостепи вспышки численности дубовой листовертки следовали одна за другой. Дубовая листовертка – мелкая симпатичная бабочка, передняя пара крыльев у нее зеленая, вторая – серенькая, пестрая. Её мелкие гусеницы объедали по весне молодую дубовую листву почти начисто (старый, сформировавшийся лист гусенице уже не по зубам). Все происходило вполне по учебнику. Дуб давал вторую генерацию листвы. Пораженные деревья сбрасывали нижние ветви (это нормальная реакция на плохие условия), часть деревьев погибала. Прирост древесины, как и положено, снижался. Но когда сравнили ситуацию в очагах размножения листовертки и в местах, где она была малочисленна, выяснилось, что в неповрежденных насаждениях прирост дуба в течение последних лет снижался тоже, хотя и меньше, чем в очагах. Подняли материалы лесоводов и экологов за предыдущие десятилетия, до вспышки размножения листовертки, благо такие материалы были и оказались достаточно полными. Оказалось, что усыхание дубрав идет уже не один десяток лет. Листовертка жила себе на дубах и в эти годы, куда она денется, но численность её была очень умеренной. Подняли данные метеостанций. Оказалось, что в эти десятилетия нарастала засушливость климата. Среднегодовые температуры и количество осадков оставались прежними, но изменялось их соотношение по сезонам, изменялось так, что осадки смещались с начала лета на зиму и осень, а жара с середины лета к началу. Иными словами, весной было сухо и жарко, что очень полезно для листовертки, гусеницы которой терпеть не могут холода и сырости, но очень неприятно для дуба, который именно весной и в начале лета привык производить основную массу листвы и древесины. То есть листовертка довольно долго терпела, а когда дело усыхания дубрав начало заходить уж очень далеко, ввязалась и заметно ускорила процесс.

image l:href="#image57.png"

Дубовая листовёртка

image l:href="#image58.png"

Деградация популяции дуба при порослевом возобновлении (А). При семенном возобновлении деревья каждого поколения не снижают, жизнеспособности (Б)

Взялись разбираться, что же, собственно, происходит в дубравах при вспышке численности. Оказалось следующее. Уничтожение листвы приводит к увеличению освещенности под кронами дубов в начале лета и к изменению режима температуры и влажности. В результате меняется состав лесного травостоя, заросли сныти замещаются разнотравьем. И, вот сюрприз, оказалось, что в этих условиях великолепно чувствуют себя проростки дуба. До того, в густой тени, в зарослях сныти, молоденькие дубки погибали в первые годы жизни. Возобновление дуба было порослевым, происходило за счет вегетативного размножения.

А лесоводам уже более ста лет известно, что леса с семенным возобновлением деревьев намного более устойчивы и к вредителям, и к засухе. Экосистемы семенных дубрав отличаются от вегетативных, в частности, гораздо большим богатством не только растений, но и животных. Так что листовертка, когда условия этого потребовали, просто переключила экосистему дубравы на другой (и лучший!) способ существования. Смена курса при этом не привела к резким перестройкам, дубрава осталась дубравой, но её устройство изменилось в соответствии с новыми требованиями времени.

Возрождение из пепла

Лесная экосистема, казалось бы, довольно уязвима для разнообразных напастей. А напасти случаются всякие и помимо человека. То буря повалит деревья, то пройдет по лесу зажженный молнией пожар. Однако леса существуют, несмотря на все время от времени случающиеся неприятности. А существуют они благодаря особым ремонтным бригадам, которые восстанавливают нарушения за довольно короткий с точки зрения леса срок – всего за сотню–другую лет. Этот процесс восстановления называется демутационной сукцессией. В ходе этой сукцессии ценотическая среда восстанавливается в несколько этапов.

Где–нибудь в Костромской губернии растет на сухой песчаной гряде старый зеленомошный сосняк–брусничник. Но вот пришли лесорубы, сосняк вырубили, почву перепахали гусеницами тракторов, а потом ещё и сожгли то, что на языке лесников называется «порубочные остатки». На месте векового бора возникла песчаная пустыня. Семена сосны будут сюда попадать, если, конечно, в окрестностях сохранилась сосна. Но большинство семян просто не прорастет, а те, кому это удастся, будут страдать и часто гибнуть от засухи, морозов и вредителей. Конец? Проходит, однако, несколько лет, и в эту пустыню проникают совершенно определенные виды растений, вытесняющие сорняки. Там, где почва выгорела посильнее, до чистого песка, поселяются мхи, а вслед за ним – вереск и лишайник кладония. В мелких западинках, где повлажнее и которые не очень затронуты выжиганием остатков, появились овсяница, медвежье ухо, кошачья лапка. Это и есть работники аварийной службы лесной экосистемы. Через десяток лет они создадут условия, в которых сосновые семена будут приживаться. Конечно, большая часть проростков будет продолжать гибнуть. Но с каждым годом выживших будет становиться всё больше, молодые сосенки начнут тянуться вверх, смыкаться кронами, под кроны начнет проникать брусника, сосняк войдет в стадию жердняка, начнутся «рубки» ухода, и через сотню–другую лет возродится сосновый бор. Если только лет через пятьдесят–шестьдесят сюда снова не придут лесорубы.

image l:href="#image59.png"

Лишайник кладония

image l:href="#image60.png"

Овсяница

image l:href="#image61.png"

Коровяк медвежье ухоКошачья лапка

Когда подобная напасть случается с другим леса, скажем, с майниковым ельником, восстановительные работы требуют более сложных операций, которые идут в несколько этапов.

image l:href="#image62.png"

Майник двулистный Белоус

На месте уничтоженного ельника вырастает трава–белоус, которая создает условия для проникновения сюда березы и черники. В черничнике, под прикрытием березы, начинает возобновляться ель, и через полсотни лет здесь возникает ельник–черничник, который ещё через некоторое время возвращается в исходное состояние ельника майникового. Если же почвенный покров был выжжен очень основательно, то на месте ельника начнут расти мхи и вереск, затем поднимется сосна, а ельник возродится под прикрытием уже не березы, а сосны. Но возродится обязательно.