Литмир - Электронная Библиотека
A
A

Хитрость только в том, что каждый фоторецептор сетчатки соединен не с одним нейроном, а сразу со многими тысячами. «Линия связи» от светочувствительной клетки захватывает в коре целый цилиндр диаметром примерно два с половиной миллиметра. А ведь на каждом квадратном миллиметре коры вглубь уходит около 100 тысяч нейронов!

Гипотеза XIX в. о прямых связях «фоторецептор – нейрон коры», как мы знаем, не подтвердилась. Но некое зерно ее все же оказалось жизнеспособным. Выяснилось, что соединения между сетчаткой и зрительной корой, несмотря на промежуточные преобразования, упорядочены топографически (припоминаете гипотезу Бернштейна?). Иными словами, если по сетчатке начнет блуждать яркая звездочка, максимум возбуждения нейронов затылочной коры – локус – повторит все ее эволюции. Пойдет точка вправо, и в соответствующую сторону двинется локус, точка вверх – и локус в то место коры, которое соответствует верхней части сетчатки.

Восхитительная сложность организации зрительной системы на этом уровне еще не кончилась. Ведь что означает разветвляющаяся линия связи «фоторецептор – цилиндр коры»? Только то, что мозаика фоторецепторов, этих вполне отделенных друг от друга образований (дискретных, сказал бы специалист), представлена в коре колоссальным множеством перекрывающихся нейронных цилиндров. То есть, по сути, непрерывно. Дискретная топография преобразовалась в «гладкую» – вот разгадка того изумлявшего ученых парадокса, что мы видим линии сплошными, хотя они воспринимаются с помощью дискретных элементов сетчатки, то есть палочек и колбочек.

Наконец, модули, входящие в цилиндры коры, правильно чередуются: один связан с правым глазом, соседний с левым, и так далее... Четкость, предопределенная генетически, видна повсюду в нервной системе. «Хотя, вообще говоря, схема соединений мозга очень запутана, работы последнего времени показали, что эти соединения гораздо более упорядочены, чем можно было думать», – отметил Френсис Крик. Действительно, у одного из червей нейронная сеть состоит всегда из 279 клеток, не больше и не меньше, и каждая соединена с другими клетками одинаково точно и занята только ей присущим делом. Вам кажется некорректным сравнение человека с червем?

Но вот что говорит Хьюбел: «Принципы нейронной функции удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как улитка и человек; большая часть того, что известно о нервном импульсе, изучено на кальмаре. Даже основные структуры головного мозга так сходны, например, у кошки и человека, что нередко не имеет значения, чей мозг изучать».

То, что зрительная кора и НКТ организованы в топографическом плане соответственно сетчатке, то есть ретинотопически, объясняет немало зрительных феноменов. Ведь это наиболее простой и эффективный способ выделения простейших пространственных признаков любой картины и ее деталей: «справа», «слева», «сверху», «снизу», «большой», «маленький», «подвижный», «неподвижный» и так далее. Конечно, такого описания мира еще недостаточно, чтобы составить его полный образ, но некоторые, причем весьма важные, сведения живое существо получает.

Что же касается модулей и входящих в них столбов из нейронов, то не имеют ли выделяемые ими линии разной ориентации какого-нибудь отношения к голографии? Такой вопрос поставили перед собой сотрудники Лаборатории. И принялись показывать кошкам «кино» – решетки с разными пространственными частотами.

Почему именно решетки, а не что-нибудь другое? Откуда у Глезера и его коллег взялась уверенность, что найдутся нейроны, реагирующие не только на одиночную линию, но не на «зебры»? Прозорливость эта основывалась на сущности голографического процесса, прямо вытекала из анализа с помощью рядов Фурье.

Ведь граница между светлым и темным участками картинки – не что иное, как перепад яркостей. Значит, он может быть представлен совокупностью пространственных частот, может состоять из решеток с одной линией (ее-то и обнаруживали всегда, исследуя зрительную кору «по Хьюбелу и Визелу»), с тремя, пятью и так далее: таков и только таков ряд Фурье в подобном случае. Следовательно, если мозг действительно занимается голографией, если зрительная кора умеет делать такие преобразования, в ней обязаны находиться нейроны, настроенные на восприятие «зебр» с разным нечетным числом полосок.

Еще в 1966 году выдающийся английский нейрофизиолог Ф. Кэмпбелл установил, что зрительная система в целом работает подобно многоканальному Фурье-фильтру. Каждый канал такого фильтра настроен на выделение определенной пространственной частоты. Он доказал это так. Сначала испытуемому показывали решетку, у которой контраст между «прутьями» и «пустотой» был очень мал, однако таков, что решетка была все-таки заметна. Затем человек переводил взор на очень яркую, очень контрастную решетку, смотрел на нее примерно минуту и сразу же после этого пытался увидеть малоконтрастную. Но она как бы прикрывалась шапкой-невидимкой. Несмотря на все старания, испытуемый не видел ничего: мощный сигнал от контрастной решетки резко понизил чувствительность зрительного канала.

Ясно, что во всех трех случаях изображение попадало на разные участки сетчатки, так что об «утомлении» фоторецепторов не могло быть и речи. Чувствительность подавлялась на иных, более высоких участках тракта, по-видимому, в коре.

Если же «слабая» и «сильная» решетки резко различались по своим пространственным частотам, подавление не наступало, работали в каждом случае разные каналы приема зрительного сигнала.

Но действительно ли с корой связаны эти каналы? Кэмпбелл не смог тогда ответить на этот вопрос.

Ответ нашли сотрудники Лаборатории.

 
Как мы видим то, что видим - imgC38A.png

Рис. 46. Когда микроэлектрод идет строго перпендикулярно коре, он встречает нейроны, реагирующие на различные решетки, однако все эти решетки наклонены под одним и тем же углом

Во-первых, они отыскали нейроны, существование которых было предсказано ими, что называется, с помощью карандаша и бумаги. Одиночные полосы таким клеткам безразличны. Нейроны были бы признаны «молчащими», проверяй их по методике Хьюбела и Визела. Но полноценный сигнал немедленно появлялся, как только проекционный фонарь показывал кошке движущуюся решетку.

Второе открытие заключалось в том, что для целого ряда полей решетка должна выглядеть прямоугольником вполне определенной длины и ширины. Все пространство сетчатки анализируется корой по «полосатости» каждого кусочка – факт чрезвычайно важный, как мы очень скоро увидим.

 
Как мы видим то, что видим - imgF8F2.png

Рис. 47. Косое движение микроэлектрода – и поля, перекрывая друг друга, располагаются под разными углами

Третье открытие оказалось самым сенсационным. Стало ясно, зачем в столбе любого модуля зрительной коры так много нейронов. Они вовсе не резервируют друг друга, как могло бы показаться (всем известна колоссальная надежность нейронных сетей!), дело в ином. Хотя все нейроны столба соединены с одним и тем же полем сетчатки, каждый дает максимальный ответ только на свою решетку, то есть на вполне определенную пространственную частоту. Математик скажет, что поле обладает «весовой функцией», которая в реальности представлена именно этой решеткой, а математически описана формулой с дифференциалами и интегралами.

Хотя и грубая, но наглядная аналогия работы поля, выделяющего «свою» решетку, – это человек, примеряющий шляпы в магазине. На его голову удобно сядет только шляпа вполне определенного размера, но, вообще говоря, напялить можно любую, хотя одни будут держаться еле-еле, а другие болтаться. Реакция примеряющего окажется каждый раз иной.

Так же и нейрон, обладающий данной весовой функцией, способен отозваться не только на оптимальную решетку, но и на другие. Как говорят, он обладает широким спектром входных сигналов, один из которых – «тот самый»». С позиций математического анализа любой ответ есть «свертка» весовой функции с распределением освещенности в данной решетке – операция, немного напоминающая умножение с последующим суммированием.

29
{"b":"237327","o":1}