Что это за процесс, Чарльз Дарвин понял в 1838 году, после того как прочитал «Трактат о народонаселении», написанный английским политэкономистом Томасом Мальтусом в 1798 году. Мальтус был священником, и его глубоко угнетало зрелище нищеты обитателей трущоб (Darwin, 1859). Он обнаружил, что способность людей и других существ к воспроизведению себе подобных превышает их способность добывать пропитание для потомства. Мальтус предположил, что население имеет тенденцию расти в геометрической прогрессии, а пищевые ресурсы остаются на том же уровне или, в лучшем случае, растут в арифметической прогрессии. С его точки зрения, неизбежная катастрофа в результате этого процесса может быть предотвращена лишь моральными запретами (половым воздержанием), а в случае неудачи — войнами, голодом или болезнями. «Склонность» всего живого к чрезмерной плодовитости, описанная Мальтусом, стала ключевой деталью мозаики, после которой все остальные детали встали на свои места, соединившись в единую и всеобъемлющую картину. Ее имя — Теория Естественного Отбора Дарвина, или, как она стала известна позднее, теория эволюции Дарвина.

Дарвин так долго медлил с представлением своей работы научному сообществу, что теория эволюции чуть было не пришла в мир с именем другого англичанина-натуралиста (Milner, 1990). В 1858 году Дарвин получил письмо от Альфреда Рассела Уолласа, жившего на Молуккских островах. В письме были обрисованы общие принципы естественного отбора — почти так же, как в более длинной, но незаконченной рукописи Дарвина. На Уолласа, как и на Дарвина, повлияли работа Мальтуса и труды геолога сэра Чарльза Лайелла, утверждавшего, что постепенные изменения в течение длительного времени приводят к драматическим переменам. В отличие от Дарвина, пришедшего к идее эволюции через наблюдения за разведением домашних животных, Уоллас развил эту мысль на основе изучения естественного распределения современных народов и их «состязания» за ресурсы.

Когда Дарвин прочитал рукопись Уолласа, он был крайне обеспокоен тем, что его почти обошел другой исследователь, и обратился к своим друзьям, сэру Чарльзу Лайеллу и сэру Джозефу Хукеру, ботанику. Эти видные ученые использовали свое влияние и сделали так, чтобы теория естественного отбора была связана с именем Дарвина. Выдержки из рукописей Дарвина и Уолласа были опубликованы в одном издании в 1858 году. Статья Уолласа называлась «К тенденции независимого возникновения вариаций из оригинальной формы». Дарвин ускорил темпы работы над своей книгой, и она вышла в 1859 году под названием «Происхождение видов». Согласно современным правилам, принятым в науке, честь открытия теории естественного отбора должна была бы принадлежать Уолласу, так как его рукопись, содержащая доказательства этой теории, была закончена первой. Однако без Дарвина, приложившего немало усилий на борьбу с критиками, и его таланта заключать альянсы и коалиции в научном обществе теория естественного отбора могла бы быть отвергнута или забыта на десятилетия. Благодаря же своим стараниям, Дарвин сумел за короткое время добиться кардинального изменения западной научной мысли.

1. Организмы дают многочисленное потомство, намного превосходящее по численности популяцию родителей.

2. Особи в пределах популяции обладают широкой вариабельностью по физиологическим и поведенческим качествам.

3. Вследствие этого некоторые из них окажутся более приспособленными к выживанию и размножению, тогда как у других эти способности будут снижены.

4. Из-за преимуществ в выживании и размножении особей с определенными характеристиками эти адаптивные черты будут проявляться в каждом следующем поколении все чаще и чаще.

5. Очевидно, что в результате естественного отбора определенное количество изменений в популяции может привести к ее изолированному (от других популяций) размножению. Это и есть образование новых видов.

Простая, но красивая теория естественного отбора, сформулированная Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уолласом 150 лет назад, была, по сути своей, правильной (Milner, 1990). К сожалению, в XIX веке не существовало такой науки, как генетика, а теория генов — ключ к объяснению теории естественного отбора. Во времена Дарвина большинство биологов верили в «смешанное наследование», которое предполагало, что родительские черты «перемешаны» в их потомках, подобно тому, как плавно переходят друг в друга два мазка краски разных цветов. Если бы так происходило в действительности, это означало бы, что новые адаптивные черты в популяции не смогли распространяться, поскольку смешивание признаков привело бы к их «растворению». Эти ошибочные убеждения мешали Дарвину отстаивать идею естественного отбора как ведущую силу эволюции. К счастью для теории Дарвина, один из его современников, Грегор Мендель, показал, что наследственные черты передаются как отдельные, не смешивающиеся признаки (раздельное наследование). Но, к несчастью для Дарвина лично, наблюдения Менделя были оставлены без внимания наукой до тех пор, пока эти явления не были открыты повторно через несколько лет после смерти Дарвина.

В 1865 году австрийский монах Грегор Мендель опубликовал труд, подводящий итог его многолетним экспериментам по скрещиванию гороха (Strickberger, 1990). В его статье утверждалось, что родительские черты не смешиваются в потомстве, а передаются как независимые признаки. Работа Менделя была проигнорирована современниками. И только через 16 лет после его смерти, в 1899 году трое ученых во время экспериментов с гибридизацией вновь пришли к тем же результатам, что и Мендель. Оценивая результаты, они использовали его публикацию 1865 года. В генетической номенклатуре принципы наследования известны как Законы Менделя. Грегор Мендель не выдвинул четких формулировок этих законов, хотя черновики были найдены в его записях учеными более позднего времени, которые сами получили классическое расщепление 3:1.

1. Закон расщепления, или раздельного наследования. Хромосомы, составляющие гомологичную пару (АА), расходятся во время мейоза и оказываются в разных гаметах. От гибрида или гетерозиготы (Аа) в каждую зрелую половую клетку (гамету) попадает только один фактор (А или а), полученный от родителей, а не оба и не их смесь.

2. Закон независимого распределения. Хромосомы из гомологичной пары во время мейоза расходятся независимо от хромосом из других пар, поэтому аллели из разных хромосом распределены в гаметах случайным образом (рис. 1.2).

1. Сперматозоиды образуются в результате мейотического деления

— клетки в теле отца имеют 23 пары хромосом

— хромосомы идентично удваиваются

— клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами

— каждая клетка снова делится, после чего образуются 4 сперматозоида, каждый имеет 23 хромосомы — половину набора.

2. Яйцеклетка образуется в результате мейотического деления

— клетки в теле матери имеют 23 пары хромосом

— хромосомы идентично удваиваются

— клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами, одна из этих новых клеток гибнет

— происходит оплодотворение оставшейся клетки

— оплодотворенная клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с половиной набора хромосом

— одна из этих двух новых клеток получает хромосомы сперматозоида (получая в итоге 23 пары хромосом, — 23 хромосомы от матери и 23 от отца), а вторая клетка гибнет

— получившая хромосомы сперматозоида клетка образует зиготу

3. Зигота растет за счет мейотического деления

— зигота имеет 23 пары хромосом

— хромосомы удваиваются

— клетка делится на 2, каждая из которых имеет 23 пары хромосом

— мейотическое деление происходит вновь и вновь, пока не образуется взрослый организм