Если в обычной естественной среде Paramoecium конъюгирует, а в идеальной, искусственной может обходиться без конъюгации, то по законам индукции вывод полагается такой: условия, порождающие жизненную надобность в конъюгации, лежат именно в сфере различий между обычной и идеальной средой. А различия эти в общей форме сводятся к тому, что обычная среда изменчива и заключает влияния, направленные к понижению жизненной устойчивости клетки. Другими словами, потребность в конъюгации вызывается изменениями клетки, связанными с понижением ее жизнеспособности.
Конечно, и питательная среда опытов Л. Вудрефа не абсолютно совершенна, и удаление токсинов жизненного обмена не может быть абсолютно полным. Но если допустить, как это весьма вероятно, что в ней изменяющие и ведущие к деградации влияния уменьшены в сотни или тысячи раз по сравнению с обычной средой клетки в природе, то вполне понятно, что жизненная необходимость конъюгации будет наступать лишь через многие тысячи, даже десятки, сотни тысяч поколений.
В чем же, однако, организационная задача здесь реально заключается? Тщательные наблюдения Г. Дженнингса обнаружили, что после конъюгации средняя смертность той же инфузории повышалась, а размножение замедлялось. Этот, как будто неожиданный и парадоксальный результат, внушающий с первого взгляда мысль о вреде конъюгации, на самом деле, однако, вполне соответствует тому, чего мы могли бы от нее тектологически ожидать. Она дает богатый материал новых комбинаций для подбора; но, как мы сказали, из этих комбинаций, из возникающих изменений большинство, и значительное, надо заранее принять неблагоприятными, потому что процесс идет стихийно, в нем нет никакой планомерности. Нет ничего поэтому странного, что для отдельных клеток конъюгация чаще вредна, чем полезна, иногда, вероятно, и прямо гибельна. Но нелепо допустить, чтобы сложный рефлекс, при помощи которого выполняется конъюгация, существовал и выработался специально для того, чтобы вредить жизни. То, что в среднем плохо для отдельных особей, может в целом быть полезным для вида. И это обнаруживается в других опытах того же Г. Дженнингса. Он воспитывал многочисленные поколения Paramoecium, так сказать, отдельными линиями, тщательно устраняя возможность смешения различных линий, и подбирал в каждой строго равные особи. Из этих параллельных рядов в одних конъюгация допускалась, в других нет. Те и другие подвергались вредному воздействию необычайной для них повышенной температуры, 32 °C. Оказалось, что из 51 чистой линии неконъюгировавших погибло 35, выжило 16, т. е. 69 % против 31 %; из 47 линий конъюгировавших погибло 11, т. е. всего 23 %, выжило 36, т. е. 77 %. Во втором случае, значит, жизненная устойчивость под разрушительным воздействием оказалась значительно выше: процент выживших в 2 1/2 раза больше, погибших в 3 раза меньше.
Сам Г. Дженнингс и делает тот вывод, что в благоприятных условиях жизни конъюгация не нужна, в неблагоприятных же она очень важное и ценное приспособление. Она дает больше простора для изменений жизненной формы и их подбора: конъюгировавшие линии более гибки и обладают для развития более богатым материалом в каждой их особи[17].
Итак, для особей конъюгация повышает смертность и замедляет размножение; для рас она повышает жизнеспособность в борьбе с разрушительными силами.
Позднейшие наблюдения Л. Вудрефа, как известно, показали, что дело вообще много сложнее, чем первоначально в его опытах представлялось: клетки, лишенные возможности конъюгировать, в приблизительный срок обычной конъюгации обнаруживают явления «эндомиксиса», т. е. «внутреннего полового процесса». В клетке происходят обычные для конъюгации структурные изменения с удалением и части хромосом, как будто конъюгация все-таки произошла между двумя частями клетки, вместо конъюгации целых клеток. Эта своеобразная замена, очевидно, недостаточна, как показывают упомянутые цифры Г. Дженнингса; но она, по-видимому, всегда существует. Неясно, что именно ею достигается; но дело, может быть, сводится к тому, что в мириадах поколений сложился и оформился своеобразный «конъюгационный рефлекс», включающий все соответственные видимые структурные изменения; в скрытой форме он существует и во всех не конъюгирующих нормально поколениях; а через некоторое их число тенденция к нему, усиливаясь от одного поколения к другому, наконец, прорывается явно, если не в виде нормальной конъюгации, когда нет налицо другой конъюганты, то в виде эндомиксиса. Весь ряд поколений от одной конъюгации к другой следует рассматривать как один жизненный процесс, соответствующий одному поколению сложных организмов, что биологически, несомненно, всего правильнее; и тогда это сохранение рефлекса не будет казаться таким загадочным.
У высших организмов, специально у человека, кровосмешение дает, в общем, ухудшенное потомство, ведет к вырождению. Кровосмешение же есть конъюгация слишком сходных, недостаточно разошедшихся половых клеток — как бы «недостаточная» конъюгация. Этим ярко иллюстрируется объективный жизненный смысл конъюгации.
Никакая конъюгация — не только эта, биологическая, но и никакая иная, в самом общем, тектологическом смысле слова, — не может совершаться без растраты активностей. Дело идет о перестройке системы, среди подбора ее элементов и их связей, группировок, — подбора в первую очередь, конечно, как и всегда в природе, отрицательного, особенно же, когда перестройка идет, как здесь, по типу кризиса. Для каждого из прежних комплексов их слияние, хотя бы и частичное, означает включение в свой состав ряда новых комбинаций, по происхождению чуждых, не к этому составу и строению приспособленных. Тем напряженнее должна быть работа отрицательного подбора.
Такая работа с растратой жизненных активностей неизбежна и при конъюгации клеток. Растрата может быть больше или меньше; выгоды соединения также различны по степени, а равно и по самому характеру. Общий результат перестройки может быть и плюс и минус, повышение жизнеспособности конъюгант или ее понижение. При огромной физической и химической сложности клетки нет ничего удивительного, что результат чаще отрицательный, и средняя смертность возрастает. Но мы знаем тектологическую роль отрицательного подбора: ценой разрушения он ведет к большей организационной связности, стройности; и в тех случаях, где его разрушительная функция не заходит дальше известного предела, повышение структурной устойчивости способно перевешивать иногда очень значительно понижение устойчивости количественной, т. е. общей суммы активностей системы.
Чем сильнее расхождение конъюгирующих комплексов, тем относительно больше должны быть внутренние противоречия конъюгированного целого, и значит, тем сильнее растрата активностей. Но это одна сторона дела; другая не менее важна. Чем слабее расхождение, тем менее энергична перестройка и тем меньше она способна дать новых организационных комбинаций, новых приспособлений. Очевидно, должен существовать некоторый «оптимум», т. е. наилучшее соотношение, в данном случае — наиболее выгодная степень расхождения клеток-особей, при которой получаются самые благоприятные результаты для жизни и развития вида. Так как расхождение в потомстве каждой клетки растет с каждым поколением, то в обычной обстановке данного вида через некоторое определенное число поколений должен наступать этот приблизительный оптимум расхождения, взятого опять-таки, разумеется, в среднем, для массы особей. Естественный подбор и должен приноравливать развитие соответственного инстинкта или рефлекса к этому оптимуму, вырабатывая определенную периодичность конъюгации или копуляций. Для иных одноклеточных организмов такой период бывает в несколько десятков, для других — в несколько сотен поколений.
Во всех других случаях контрдифференциации могут быть прослежены те же черты: роль отрицательного подбора, неблагоприятная для количественной устойчивости форм, но тем более благоприятная для структурной, когда разрушение не заходит далеко; незначительность результатов конъюгации при слишком слабом расхождении, возрастающая вероятность ее неблагоприятного или даже гибельного исхода при слишком сильном. Ограничимся несколькими примерами.
