Высокая эффективность фотосинтеза высших зеленых растений обеспечивается совершенным синтетическим аппаратом, основа которого внутриклеточные органеллы — хлоропласты.
Оптимальная интенсивность фотосинтеза растений наблюдается при небольшом дефиците воды в листьях. Уменьшение или увеличение воды вызывает уменьшение интенсивности этого процесса. Понижение интенсивности фотосинтеза по мере увеличения количества воды в листьях объясняется затруднением доступа углекислого газа вследствие насыщенности межклеточных пространств водными парами и уменьшением проницаемости мембран протоплазмы, хлоропластов для этого газа. Падение интенсивности фотосинтеза при значительном водном дефиците связано с увеличением вязкости протоплазмы, изменением структуры хлоропластов, что затрудняет доступ (и транспорт) углекислого газа в хлоропласты. Вместе с тем этому может содействовать замедление скорости движения протоплазмы и ее структурных образований при значительном водном дефиците. Важно также учитывать, что вода оказывает непосредственное действие на процесс фотосинтеза: атомы водорода и кислорода молекулы воды служат «строительным материалом» в процессе синтеза органических соединений.
В настоящее время фотосинтез считают окислительно-восстановительным процессом, при котором углекислота восстанавливается за счет водорода воды и других субстратов. Было доказано, что уравнение 6CO2+2H2O →свет→ C6H12O6 + 6O2 отражает лишь частный случай фотосинтеза. В более общем виде (применительно к фототрофным растениям и бактериям, фиксирующим углекислоту) итог процесса может быть выражен следующим образом: CO2 + 2H2A →свет→ (CH2O) + H2O + 2A, где H2A — донор водорода (электрона), а CH2O — символ образуемых органических веществ.
Согласно гипотезе В. М. Кутюрина, механизм окисления воды при фотосинтезе сопряжен с фотоокислением хлорофиллов. Окисленная форма хлорофилла окисляет кислород воды, причем вся последовательность реакций от первичного окисления до выделения кислорода в свободном виде осуществляется путем передачи промежуточных продуктов по ламеллярной структуре хлоропластов.
Физиологические процессы растений могут протекать нормально при условии достаточного насыщения его клеток водой. Основным органом, обеспечивающим водой растения, служит корневая система. Это множество тонких нитей, пронизывающих почву во все направления в виде корешков. Корневая система состоит из трех зон: растущей, всасывающей и проводящей. Зоны эти представляют собой различные возрастные состояния. По мере удлинения корня более взрослая часть заканчивает рост в длину, внутри нее проходят сосуды, проводящие воду. На поверхности взрослого корня появляются корневые волоски, выполняющие роль всасывающего аппарата. Верхушки корневых волосков являются зоной роста. По мере роста корневые волоски превращаются в проводящую зону. Так происходит непрерывное перемещение корней в почве. Всасывающий аппарат — корневые мочки всасывают воду из почвы и направляют ее в проводящие сосуды в восходящем направлении к листьям растений. Корень снабжает растение не только водой, но и элементами минеральных солей (азота, фосфора, калия, кальция, магния, железа, серы и т. д.).
Вода строго регулируется внутри организма растений. Как правило, больше всего водой обеспечиваются те части растений, которые наиболее важны на данном этапе роста и развития. В период роста важнейшими являются листья, в период цветения — органы формирования семени.
Постоянное перемещение воды внутри растений и выделение ее в окружающую среду происходит благодаря активным механизмам — осмотического давления клеток и процесса испарения воды листьев растений. Важнейшую роль в проявлении осмоса играют внешние слои протоплазмы клеток растений. Испарение, воды с поверхности листьев происходит одновременно с проникновением углекислого газа воздуха в клетки растений. Для того чтобы углекислый газ мог проникнуть в клетки растений, необходимо периодически открывать устьичные отверстия на поверхности листьев. В это же время происходит и процесс испарения воды, находящийся в межклетниках растений. Установлено, что за период от сева до уборки одно растение кукурузы испаряет до 200 л воды. Расход влаги с 1 га кукурузного поля составит около 6 тыс. т, 1 га яровой пшеницы — 3,42 тыс, т, ячменя — 4,59 тыс. т, овса — 5,625 тыс. т, клевера — до 7430 т, капусты до 6000 т. Еще больше воды испаряют деревья: взрослая береза — около 70 л в день, липа — 38 л в день. Для создания 1 кг зерна пшеницы нужно от 0,75 до 1,2 тыс. кг воды, соответственно для овса — 1,260 тыс. кг.
С помощью осмотических понятий удалось объяснить поступление воды и растворенных веществ в растительные клетки, так называемый пассивный транспорт. Д. А. Сабинин предположил, что помимо осмотического, т. е. физического механизма, должно существовать и активное поглощение воды клетками, связанное с обменом веществ.
А. М. Алексеев установил: протоплазма, богатая высокополимерными соединениями, оказалась способной к набуханию и отбуханию, что играет положительную роль во внутриклеточном обмене. Он показал, что активная подача воды корнем намного уступает пассивному ее передвижению.
Чем меньше газов в воде, тем она лучше для растений. Вода, лишенная газов, удивительно меняет свою биологическую активность. Так, если воду подогреть до 70°, 90° или до 100 °C, герметично закрыть и охладить до 20 °C и в этой дегазированной воде замочить 1 кг семян сахарной свеклы, то это позволит получить прибавку к урожаю 42–48 %. Два стакана такой воды на килограмм зерна, — и колосья пшеницы дышат интенсивнее. Разумеется, и урожай выше.
Это явление можно объяснить следующим образом. Для роста и развития растений большое значение имеют микроэлементы — мельчайшие дозы меди, железа, марганца, цинка, молибдена, никеля и других металлов, растворенных в воде. Кислород, содержащийся в пузырьках газа, окисляет микроэлементы — и растения их почти не усваивают.
В водном режиме растений важную роль играет влажность почвы. Различные почвы удерживают разное количество воды. Наиболее влагоемки глинистые почвы, наименее — песчаные. Вода в почве находится в состоянии доступном и недоступном для растений. Наиболее доступна для корней растений вода, заполняющая промежутки между комочками почвы. Однако существует вода, входящая в состав почвенной структуры. Такая вода удерживается частицами почвы с большой силой и поэтому становится недоступной для растений. Когда почва увлажнена неравномерно, тогда корень растений старательно обходит сухие участки, предпочитая им более влажные. Если в дневное время в сухую и жаркую погоду растения теряют влаги больше, чем получают ее корневой системой, то ночью, когда процесс испарения снижается, и благодаря нагнетающей работе корней водный дефицит может выравниваться. Если приход воды систематически не покрывает ее расход, растение может засохнуть.
Первое проявление дефицита воды — появление вялости и поникание листьев и стеблей. Установлено, что дефицит воды выше 20 % ведет к снижению интенсивности фотосинтеза — основного процесса образования органических веществ. Если дефицит воды достигнет 50 %, прекращается процесс фотосинтеза. Как показывают исследования физиологов разных стран, водный дефицит является причиной нарушения всех биохимических и физиологических процессов у растений. Происходит снижение интенсивности клеточного деления и роста клеток. Резкий водный дефицит может вызвать прекращение внутриклеточных обменных процессов вплоть до разрушения белков и углеводов.
Вот как реагируют растения на резкий недостаток воды: автоматически закрываются устьичные отверстия, вместе с этим прекращается поступление углекислого газа воздуха и испарение воды из межклетников, приостанавливается процесс фотосинтеза, отсюда как последствие — уменьшается рост надземной части растений. Внутри растения происходит перемещение влаги, более молодые листья оттягивают воду от более старых. В результате недостатка влаги старые листья завядают и затем отмирают. Дальнейший дефицит влаги и повышение температуры может привести к засыханию и молодых листьев. В последнюю очередь реагируют цветочные органы. Когда степень обезвоживания достигает предела, происходит гибель всех клеток и тканей.
