Этот способ вскрытия коробочки и рассеивания спор у сфагновых мхов уникален. Впервые наблюдал его и описал еще в конце прошлого века русский ботаник С. Г. Навашин. Впоследствии он обессмертил свое имя открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных. В начале своей деятельности С. Г. Навашин занимался изучением мохообразных.
У антоцеротовых и печеночников вскрытие коробочки осуществляется совсем не так, как у листостебельных мхов. У них коробочка (в подавляющем большинстве случаев) не имеет крышечки и вскрывается растрескиванием на две или чаще на четыре продольные створки. В верхней части они отгибаются наружу, и тогда вскрывшаяся коробочка начинает напоминать двух- или четырехлепестковый цветок (рис. 7). Иногда вскрытие осуществляется посредством одной боковой продольной щели.
При таком способе вскрытия коробочки споры довольно легко и быстро высыпаются наружу. Для ускорения и регулировки этого процесса среди спор располагаются специальные стерильные клетки — элатеры. Они очень тонкие и длинные, собственно, это нити, чрезвычайно гигроскопичные. Своими движениями элатеры взрыхляют споровую массу, облегчают высыпание спор через щели между створками коробочки. Чаще элатеры разбросаны среди спор, иногда собраны пучками и одним концом прикреплены к внутренней стороне коробочки.
Своеобразно устроен спорогон у антоцеротовых. Он вытянут и имеет почти игольчатую форму. Растрескивается двумя или четырьмя створками. А главное — спорогон нарастает снизу в течение всей своей жизни. Это наблюдается только у антоцеротовых.
У андреевых мхов (напомним, что они принадлежат к классу листостебельных мхов, составляя особый подкласс) коробочка тоже растрескивается на четыре створки. Но они остаются соединенными и внизу и вверху.
У некоторых видов (это относится и к листостебельным мхам, и к печеночникам) коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. Вероятно, это или наиболее примитивный способ вскрытия коробочки, или, во всяком случае, один из них.
У читателя, бесспорно, уже давно готов вопрос: какая связь существует между строением перистома (и не только перистома, но и в целом всего спорогона) и характером распространения, главным образом размером ареалов видов. Ответим: ни малейшей. Размеры и очертания ареалов видов никак не связаны ни с какими деталями строения спорогона. Нет также связи между размером и очертанием ареала и степенью регулярности образования спорогонов и их обилием.
Так что же, все эти сложнейшие приспособления не нужны? Конечно, это не так. Думать так было бы большой ошибкой. Дело здесь не ограничивается строением спорогонов, степенью регулярности их образования и массовостью. Надо учитывать и множество других факторов, прежде всего возраст видов, о чем речь будет идти дальше.
Спора, заботе о которой растением уделяется так много внимания, сил и средств, — это клетка с гаплоидным набором хромосом. Попав в благоприятные условия, она прорастает. Однако не сразу в листостебельное или талломное растение, которое мы потом назовем мхом, печеночником или антоцеротовым. Вначале возникает протонема — чаще это разветвленная нить из одного ряда клеток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от водорослей, имеющих прямые перегородки между клетками нити, перегородки у протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и возникает взрослое растение мохообразного. Иногда протонема бывает не нитчатой, а пластинчатой (образованной одним или изредка несколькими слоями клеток) или отсутствует вовсе.
Вместе с тем размножение с помощью спор в большинстве групп мохообразных не является главным. Об этом мы уже упоминали.
Для того чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для большей части мохообразных это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, ибо только в ней и способны передвигаться антерозоиды. Но ведь мохообразные — растения сухопутные. И если архегонии и антеридии не находятся рядом, а разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров (а это бывает сплошь и рядом у двудомных и однодомных видов, но с раздельным расположением архегониев и антеридиев на разных участках побега), дождевой воды может и не хватать для того, чтобы осуществилось оплодотворение. А ведь у двудомных видов архегонии и антеридии разделены, как правило, расстоянием не в несколько сантиметров, а в десятки, сотни и даже тысячи (нередко многие тысячи) метров. Так, мужские растения одной из разновидностей Tortula laevipila известны только в Европе, а женские — только в Северной Америке! Вот и попробуй добейся оплодотворения! Нужно ли говорить, что спорогоны у этой разновидности не найдены и, по всей вероятности, отсутствуют в природе.
Добавим к этому, что процент двудомных видов среди мохообразных высок. И в большинстве случаев мужские и женские растения находятся в разных дерновинках. Нужен, безусловно, какой-то другой выход. Его нашли мохообразные в вегетативном размножении. Оно распространено в этой группе растений необычайно широко. Благодаря сравнительно небольшой тканевой дифференциации и отсутствию чрезмерно узкой специализации тканей и органов, а также способности мохообразных восстанавливать жизнедеятельность после высушивания до воздушно-сухого состояния практически любая часть гаметофита может при благоприятных условиях дать протонему и через нее — новое растение. А большой кусок слоевища или веточка мха могут перерасти в целое растение, и минуя стадию протонемы.
К вегетативному размножению способен не только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листостебельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размножения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые виды отличаются баснословной способностью к апоспории: у одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом листостебельное растение — гаметофит — имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник-то он из спорофита. Насколько широко распространена апоспория в природе, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей класса листостебельных мхов. У печеночников спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если и имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масштабах. Как знать, может быть, именно с этим и связано слабое развитие полиплоидии в классе печеночников (см. гл. VII).
Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите (ни спорофите они не известны). Какое-то время эти органы могут существовать и будучи отделенными от материнского растения, в состоянии покоя, и в таком виде способны транспортироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как споры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему (в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема называется вторичной), а потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы. Что же это за органы?
Их довольно много, и устроены они различно.
Один из наиболее простых случаев — легко опадающие выводковые листья.
Выше мы охарактеризовали мохообразные как растения вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опадают созревшие семена. В простейших случаях опадающие листья решительно ничем от неопадающих, прочносидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denudatum. Очень часто, однако, заметны существенные отличия от них и в форме и в размерах. Иногда такие специализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana.
