Хеморецепторы – это все тканевые рецепторы, воспринимающие различные химические раздражители; рецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, ответственные за изменения химического состава омывающей их крови, слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания; рецепторы серозных оболочек, гипоталамуса, продолговатого мозга.

Для осморецепторов адекватным стимулом являются изменения осмотического давления внутренней среды и концентрации осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкости. Осморецепторы располагаются в интерстициальной ткани вблизи капилляров, их много в гипоталамусе. Так, недостаточное потребление пищи или воды вызывает раздражение глюкозных рецепторов или осморецепторов. В результате возникает ощущение голода или жажды.

Терморецепторы воспринимают изменения температуры внутренней среды организма и локализованы в основном в верхних отделах пищеварительного тракта, органах дыхания, гипоталамусе.

Интероцепторы представлены в организме свободными нервными окончаниями и специализированными инкапсулированными рецепторами, например тельцами Фатера -Пачини.

Афференты от висцеральных рецепторов проходят в общих стволах с волокнами вегетативной нервной системы, в составе языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового нервов. Первые нейроны расположены в чувствительных ганглиях, вторые – в спинном и продолговатом мозге, третьи – в заднемедиальном ядре зрительного бугра.

Корковый отдел висцерального анализатора находится в С, и С2 соматосенсорной и орбитальной областях коры больших полушарий.

Проприоцептивный анализатор

Так называемое «мышечное чувство» формируется при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставов, связок, сухожилий. Различают три типа проприоцепции: чувство позы или ощущение положения конечностей и ориентация их частей относительно друг друга чувство движения, когда проприоцепторы воспринимают как направление, так и скорость движения при изменениях угла сгибания в суставе. При этом человек осознает все виды движений в суставе; чувство силы, оцениваемое самим человеком и необходимое для поднятия груза или его перемещения в пространстве.

Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это первичночувствующие рецепторы: мышечные веретена, тельца Гольджи, Фатера-Пачини, свободные нервные окончания.

Мышечные веретена – это высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, снабженные афферетными и эфферентными нервными волокнами. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна. В центре каждого волокна располагается ядерная сумка, содержащая первичные рецепторы или спиралевидные окончания чувствительных нервов. По обе стороны от ядерной сумки в миотрубке находятся вторичные рецепторы. На интрафузальном мышечном волокне заканчиваются эфферентные нервные волокна, относящиеся к типу гамма-волокон. Последние являются аксонами гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге. Возбуждение гамма-мотонейронов приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и уменьшению длины мышечного веретена. Сокращение скелетной мышцы поддерживается за счет активации гамма-эфферентов, а интрафузальное мышечное волокно постоянно следит за состоянием экстрафузальных мышечных волокон и всей скелетной мышцы, даже если она сокращена. Это позволяет держать скелетные мышцы в состоянии постоянного тонуса и сохранять определенную позу тела.

Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. При мышечном сокращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу мышечного сокращения или напряжения.

Первые нейроны проводникового отдела проприоцептивного анализатора располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны нервных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. Далее после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, расположенных в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра, откуда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С,-С,2). Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы.

Импульсы от проприорецепторов идут и по неспецифическому пути. Направляясь к таламусу, информация поступает в ретикулярную формацию, от нее – к неспецифическим ядрам зрительного бугра, а затем диффузно ко всем участкам коры больших полушарий.

Болевая чувствительность

Боль можно назвать шестым чувством, кроме основных пяти: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, благодаря которым организм получает необходимую информацию об окружающем мире. Боль дополняет каждое из пяти основных чувств, но в то же время остается самостоятельной и независимой от них. Ее главная особенность состоит в том, что она сообщает о внешних и внутренних повреждениях, хотя и является неприятным, тягостным, мучительным чувством. «Боль, – по выражению древних греков, – это сторожевой пес здоровья», постоянный союзник и помощник врача. Именно боль учит человека осторожности и сигнализирует о болезни. По мнению Ч. Шеррингтона, боль «в корне целесообразна», но до тех пор, пока она предупреждает о нарушении целостности организма. Как только информация учтена, а боль превращается в страдание, ее необходимо выключить.

Согласно формулировке Международного комитета экспертов «боль – это неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани». По определению П. К. Анохина, «боль – это интегративная функция организма, которая мобилизует различные функциональные системы организма для его защиты от вредоносных факторов».

Проблема боли имеет три основных аспекта. Избавление человека от болей – это проблема врачей, фармацевтов, научных работников, т. е. медицинская проблема.

Боль изменяет психику человека, его поведение в обществе, приводит к его дезорганизации, это – социальная проблема. И, наконец, боль – причина нетрудоспособности, а это уже экономическая проблема.

Боль называют ноцицепцией (повреждением), а болевые рефлексы – ноцицептивными. Последние отличаются от других рефлексов, во-первых, тем, что они вызывают двигательную активность, направленную на устранение вредоносного фактора. Вовторых, ноцицептивные рефлексы всегда сопровождаются отрицательными эмоциями. B-трегьих, они доминируют в деятельности организма над всеми и остальными рефлексами.

Типы боли

Боль делят на соматическую и висцеральную. Соматическая боль может быть поверхностной, если она возникает в коже, или глубокой – если в мышцах, костях, суставах или соединительной ткани.

Поверхностная боль бывает эпикритической, или ранней, острой, быстрой, локализованной, предупреждающей и быстроадаптирующейся (например, укол иглой под ногтем), а также протопатической, которая следует за ранней. Это поздняя, тупая, нелокализованная, длительная, напоминающая и неадаптирующаяся боль.

Глубокая соматическая боль – тупая, трудно локализованная, иррадиирующая в окружающие ткани.

Висцеральная боль возникает во внутренних органах, например, боли в сердце при нарушении коронарного кровообращения, почечная колика при растяжении почечной лоханки.

Зуд – это малоизученный тип кожного ощущения, который может переходить в боль при действии ряда вызывающих зуд стимулов высокой интенсивности.

Блокада ноцицептивных путей приводит к исчезновению зуда, кроме того, болевые точки совпадают с точками зуда. Это ощущение можно вызвать внутрикожной инъекцией гистамина, который относят к алгогенам, т. е. веществам, вызывающим боль.

Выделяют две основные причины болевых ощущений. Первая – это нарушение целостности покровных оболочек (кожи), при этом чаще всего возникает соматическая боль. Вторая причина – изменение уровня кислородного обеспечения, гипоксия тканей и как следствие – накопление Н+ ионов, которое улавливается рецепторами того органа, в котором нарушено кровообращение (например, боли в сердце при ишемии миокарда).