Гранит предположил, что в клетках сетчатки имеются специальные вещества, реагирующие на яркость света. Он назвал эти вещества доминаторами, в отличие от других субстанций — модуляторов, которые, по его мнению, воспринимают соответственно красный, зеленый и синий цвета и находятся в специализированных клетках, обеспечивающих цветовое зрение, — колбочках. Палочки обладают высокой чувствительностью к свету, реагируя даже на единичные фотоны, но не воспринимают цвета. Это делают колбочки, имеющие, однако, более низкую чувствительность к свету. Не случайно старая пословица говорит: «Ночью все кошки серые».
В период первой мировой войны в Дании было установлено, что один из видов нарушения зрения, так называемая «куриная слепота», связан с недостатком витамина А. В начале 30-х годов молодой зоолог из Колумбийского университета Джордж Уолд (Георг Вальд), находясь в командировке в Европе и работая в лаборатории Отто Генриха Варбурга, установил, что в сетчатке глаза содержится витамин А. Пока в Далеме (Берлин) проводились эксперименты, из Цюриха пришла весть, что Пауль Каррер и его сотрудники определили структуру этого витамина. Уолд сразу же выехал в Швейцарию, чтобы ознакомиться с новейшими результатами. После этого он продолжил свои исследования у Отто Мейергофа в Гейдельбергском университете. Там Уолд показал, что зрительный пигмент родопсин состоит из ретинена (вещества, близкого по структуре витамину А) и белка опсина.
Это открытие было сделано в 1934 г. За несколько десятилетий до этого в том же университете Вилли Кюне не исследовал желтый зрительный пигмент родопсин, незадолго до этого открытый (1877) Францем Болом. Эксперименты Уолда, проведенные вместе с его сотрудницей Рут Хебарт (впоследствии ставшей женой Уолда), уточнили и закрепили представление о том, что зрительный пигмент в сетчатке глаза состоит из двух частей. Небольшая молекула, названная хроматофором, связывается с большой белковой молекулой опсина. Под действием светового кванта этот комплекс распадается, что ведет к серии реакций, которые в конечном счете и порождают электрический импульс в фоторецепторной клетке. Как говорил Уолд, все химические, физиологические и психологические изменения — это всего лишь «темные последствия» первоначальной световой реакции. Хроматофор, который позднее стали называть ретиненом (от названия сетчатки — «ретина»), оказался производным витамина А, а тот в свою очередь является производным каротина, вещества, содержащегося в моркови и придающего ей хорошо знакомую всем окраску. Так было доказано большое значение для зрения витамина А и каратиноидов.
Глаз — это совершенная телекамера, снабженная, кроме того, «ЭВМ». Начало исследований, которые привели к такому представлению, связано с опытами Эдриана и Зотермана над единичными рецепторными клетками. Углубляя их эксперименты, американский физиолог и биохимик Холден Кефер Хартлайн получил интересные результаты. В 1931 г., закончив биологический факультет университета Джона Гопкинса и пройдя специализацию у Гейзенберга и Зоммерфельда в Европе, Хартлайн стал работать в университете шт. Пенсильвания в Филадельфии. Там он начал исследование зрения, избрав для этой цели удивительно подходящий объект: мечехвоста — членистоногого, живой окаменелости, оставшейся от далеких эпох. Это крошечное существо, обитатель морских. лагун, имеет множество глазок, которые соединены длинными нервами с центрами мозга. Эти анатомические особенности были очень удобны для изучения функций зрительного аппарата. Исследования нервных волокон показали, что оптическое изображение, попадающее на светочувствительные клетки, подвергается обработке. Одни клетки реагируют на яркость, другие на форму, третьи на цвет, четвертые на движение и т. д. Вся эта информация кодируется в нервных импульсах и поступает в мозг.
В 1967 г. Нобелевский комитет при Каролинском институте оценил значение названных работ, присудив двум физиологам, Рагнару Граниту и Холдену Хартлайну, совместно с биохимиком Джорджем Уолдом Нобелевскую премию по физиологии и медицине за их исследования первичных физиологических и химических зрительных процессов.
Уже упоминавшимся ранее Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелу из Гарвардского университета удалось выяснить основные детали строения той части коры головного мозга, в которую поступают сигналы от органов зрения. Они раскрыли принципы переработки информации в нейронных структурах мозга. Еще Павлов говорил, что принимающие системы служат своеобразными биологическими анализаторами, которые «дробят» внешние воздействия, выделяя различные признаки. Не было, однако, известно, как именно это происходит.
В отличие от примитивных животных (например, лягушки), имеющих в сетчатке специализированные нейроны, которые распознают некоторые признаки объектов, у млекопитающих фоторецепторные клетки слабо специализированы и распознавание признаков осуществляется в коре больших полушарий головного мозга. В своих опытах Хьюбел и Визел использовали в качестве зрительного стимула (раздражителя) линию — простейший элемент формы.
Оказалось, что в зависимости от ориентации линии импульсы, генерируемые нейронами-детекторами, отличаются по своим характеристикам. Иными словами, нервные клетки специализированы таким образом, что реагируют на положение линии. Дальнейшие исследования показали, что это универсальный принцип работы анализаторов мозга независимо от того, с каким из органов чувств они связаны.
После этого успеха Хьюбел и Визел приступили к изучению структуры детекторов. Они использовали два основных экспериментальных метода.
С помощью микроэлектродов, вводимых в зрительную кору головного мозга, исследователи установили, что область, где перерабатываются поступающие в мозг сигналы, состоит из «островков» диаметром 1 мм и толщиной 2 мм. Эти колонки нейронов наделены общим свойством: они максимально реагируют на линии одного и того же наклона, т. е. на один элементарный зрительный признак.
Другой метод, которым пользовались Хьюбел и Визел, — введение диоксиглюкозы, меченной тритием или радиоактивным углеродом. Сахар — это «топливо» для мозга. Активно действующие нейроны быстро его расщепляют, причем отходы уносятся кровью. Если на животного, помещенного в темноту, подействовать простым зрительным раздражителем, а затем извлечь его мозг и приготовить из него тонкие срезы, то участки, где обнаружена поглощенная радиоактивная глюкоза, покажут, какие нейроны среагировали на раздражитель. (Далее за движением меченой диоксиглюкозы можно следить с помощью сканирующего гамма-томографа.) Результаты подтвердили реальность существования нейронных колонок в зрительной коре головного мозга…
В заключение своих экспериментов Хьюбел и Визел исследовали процесс формирования анализаторов мозга в процессе развития лабораторных животных. Помещая молодых животных в условия зрительной изоляции, они строго контролировали действующие на них зрительные раздражители. Было установлено, что формирование тех или иных детекторов зависит от поступающей в них зрительной информации: формируются только те детекторы, которые возбуждаются предметами, окружающими животное в ранний период его развития. Так, животные, выращенные в «вертикальной среде», не имели детекторов горизонтальных линий и не могли преодолевать горизонтальные препятствия. Соответственно животные, выращенные в «горизонтальной среде», не могли пройти даже между ножками стула. Таким образом, был открыт метод изучения взаимоотношений признаков (генетически обусловленных и определяемых внешним воздействием) при формировании мозга. За эти плодотворные и обширные научные исследования Д. Хьюбел и Т. Визел были удостоены в 1981 г. Нобелевской премии по физиологии и медицине; вместе с ними был награжден и Р. Сперри.
Возможно, следующим после глаза наиболее важным органом чувств является ухо. Его анатомия известна в подробностях довольно давно. Ушная раковина играет роль своеобразного рупора, улавливающего звуковые колебания и направляющего их к барабанной перепонке. Это маленькая мембрана, отделяющая внешнее ухо от внутреннего. Барабанная перепонка соединена с тремя косточками, образующими систему рычагов, передающих вибрацию другой мембране, расположенной на «входе» улитки — спиралевидного образования во внутреннем ухе. Именно в улитке звуковые колебания преобразуются в нервные импульсы. Как это происходит, показал американский физик (венгр по национальности) Дьёрдь Бекеши.
