Атомы натрия и калия очень легко отдают по одному электрону. В результате образуются ионы калия и натрия, каждый из которых песет единичный положительный заряд. Напротив, атомы элемента хлор охотно присоединяют один электрон к своей внешней электронной оболочке, становясь при этом отрицательно заряженными ионами хлора[6].
В организме содержится очень много натрия, калия и хлора, но все эти элементы неизменно присутствуют в нем в виде своих ионов[7].
Кроме того, в организме содержится множество других ионов. Кальций и магний существуют в нашем теле в виде тонов, несущих двойной положительный заряд. Атомы железа образуют ионы, которые имеют либо двойной, либо тройной положительный заряд. Атомы серый фосфора соединяются кислородом и водородом, образуя сложные ионы, несущие суммарный отрицательный заряд. Группы атомов, образующие боковые цени аминокислот, из которых построены белки, в некоторых случаях присоединяют электроны, а в некоторых — отдают (иногда, правда, они не делают ни того ни другого), в результате по поверхности белковой молекулы рассеяны положительно и отрицательно заряженные группы.
Положительно заряженные частицы отталкивают другие положительно заряженные частицы, а отрицательно заряженные частицы отталкивают другие отрицательно заряженные частицы. Напротив, положительно заряженные и отрицательно заряженные частицы притягиваются друг к другу. Силы притяжения и отталкивания приводят к тому, что в растворе заряды существуют в виде равномерной смеси. В любом объеме разумных размеров (например, в объеме, видимом в световом микроскопе) все заряды нейтрализованы, так как положительные и отрицательные заряды сближаются на минимально возможное расстояние и нейтрализуют друг друга. Требуется весьма значительная энергия для того, чтобы разделить даже небольшое количество разноименных зарядов, а когда заряды разделены, они снова стремятся образовать нейтральную смесь. Это может иметь катастрофический характер, например при разряде молнии, или выглядеть скромнее, как разрад обкладок лейденской банки. В химической батарее разделены очень небольшие заряды. Это разделение всегда существует в металлах. Электрический ток — это попытка электронов течь из одного металла в другой, чтобы восстановить нейтральность.
Если по нервам течет электрический ток какой бы то ни было природы, то, значит, есть и разделение зарядов. Ответ на вопрос о природе такого разделения скрыт в строении клеточной мембраны.
КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА
Клетка окружена полупроницаемой мембраной. Она называется полупроницаемой, потому что одни вещества могут проходить через нее свободно, а другие не могут пройти вообще. Первое обобщение, которое мы можем сделать, касается того, что такие мелкие молекулы, как вода или кислород, могут свободно проходить сквозь клеточную мембрану, а такие крупные молекулы, как крахмал или белок, — не могут. Самое простое объяснение механизма такой избирательности заключается в том, что и мембранах имеются мелкие субмикроскопические отверстия, которые так малы, что пропускают только очень мелкие молекулы.
Предположим, что это так и что есть мелкие молекулы, которые бомбардируют извне клеточную мембрану. По чистой случайности некоторые из этих молекул время от времени попадают точно в середину отверстий и проходят внутрь клетки. Такие молекулы попадают в клетку в результате процесса, называемого диффузией (от латинского слова, означающего «протекать»). Частота, с которой молекулы попадают в клетку в результате диффузии, зависит от количества молекул, попадающих в отверстия в единицу времени. Это количество, в свою очередь, зависит от общего числа молекул, ударяющихся о поверхность клетки. А эта величина зависит от концентрации молекул вне клетки. Чем больше концентрация, тем больше число молекул, ударяющихся о мембрану, и тем больше число попадающих внутрь, Короче говоря, скорость диффузии в клетку зависит от концентрации молекул вне клетки.
Если молекулы, о которых мы говорим, содержатся и внутри клетки, то они также будут бомбардировать мембрану, только изнутри. По случайности некоторые из них тоже будут попадать и отверстия и выходить наружу, из клетки, в окружающую среду. В этом случае также скорость диффузии зависит от концентрации молекул, только внутри клетки. Если концентрация молекул снаружи клетки выше, чем их концентрация внутри, то скорость диффузии, направленной внутрь, окажется выше скорости диффузии, направленной наружу. Суммарный ток молекул окажется направленным внутрь. Чем больше разница в концентрациях (или концентрационный градиент), тем большим будет этот суммарный поток. В общем случае суммарный поток молекул направлен из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, по направлению снижения концентрации. Так автомобиль с выключенным двигателем движется вниз по склону горы. С течением времени концентрация молекул возрастает там, где она была низкой, и уменьшается там, где она была высокой. Концентрационный градиент становится все более и более пологим, суммарный поток уменьшается, и это продолжается до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны не сравняются между собой и не исчезнет концентрационный градиент[8]. Продолжая аналогию с автомобилем, можно сказать, что когда он выезжает на ровную поверхность, то через некоторое время останавливается.
Все эти процессы должны иметь место при простой пассивной диффузии, и, действительно, все сказанное верно в отношении многих типов молекул. В некоторых случаях, правда, складывается впечатление, что клетка не может ждать, пока завершится процесс простой диффузии. Клетка начинает торопить события. Например, глюкоза входит в клетку с большей скоростью, чем та, какой можно было бы ожидать, если бы она входила туда по законам простой диффузии. (Автомобиль тоже может ехать под горку с включенным двигателем.) Точный механизм такого ускорения пока не установлен.
Но давайте приложим описанный механизм к ионам. Клеточная мембрана свободно проницаема для ионов натрия и калия, которые состоят из одиночных атомов, которые размерами не превышают молекулы воды. Можно ожидать, что если существует какая-то разница в концентрациях этих ионов внутри и снаружи клетки, то в результаты диффузии эти концентрации должны через короткое время стать одинаковыми внутри и снаружи клетки. Именно так все и происходит в мертвых клетках.
В живых же все обстоит иначе!
В живых тканях ион натрия почти целиком находится вне клеток, представляя собой главный катион внеклеточной жидкости. Концентрация иона натрия вне клетки в 10 раз больше его концентрации внутри клетки. Ион калия, напротив, находится почти целиком внутри клеток, во внутриклеточной жидкости. Концентрация иона калия внутри клетки в МО раз больше его концентрации вне клетки. Более того, в обычных условиях эта разница не имеет никакой тенденции к сглаживанию.
Такое неравномерное распределение ионов, несмотря на мощный концентрационный градиент, требует для своего сохранения больших энергетических затрат со стороны клетки. Это все равно как если вы будете постоянно растягивать эспандер — приспособление с пружинами, которое гимнасты используют для тренировки мышц. В первоначальном положении пружины сжаты, и в растянутом состоянии их можно держать, лишь постоянно прикладывая мышечную силу к его концам. Если вы по какой-то причине перестанете силой растягивать эспандер — устанете или какой-нибудь шутник пощекочет вас по ребрам, — то пружины немедленно сократятся. Когда клетка погибает и перестает расходовать энергию, концентрации ионов по обе стороны мембраны быстро выравниваются.
Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов, выталкивая ионы натрия наружу, прочь из клетки, сразу, как только он путем диффузии проникает в клетку, или, быть может, клетка отталкивает его от мембраны еще до того, как он поступает внутрь. Таким образом, ион натрия вынужден перемещаться против градиента концентрации, подобно автомобилю, вынужденному ехать в гору. (Такой автомобиль не может двигаться сам по себе, он, по необходимости, должен расходовать энергию, чтобы двигаться, и то же самое относится к клетке.) Перемещать ион натрия против градиента — это, если прибегнуть к другому сравнению, то же самое, что выкачивать воду из ямы. И физиологи назвали механизм, выталкивающий ионы натрия из клетки, натриевым насосом. Правда, никто до сих пор точно не знает, как работает этот насос.
