Д'арси Томсоновские 'преобразования' краба
Д'арси Томсоновское 'преобразование' черепа
В начале этой главы я представил идею «гомологии», используя руки летучих мышей и людей в качестве примера. Потворствуя идиосинкретическому использованию языка, я сказал, что скелеты были идентичны, в то время как кости были различны. Преобразования Д'арси Томпсона предоставляют нам способ сделать эту идею более четкой. Согласно этой формулировке, два органа — например, рука летучей мыши и рука человека — являются гомологичными, если можно нарисовать один на листе резины, а затем, деформировав резину, получить другой. У математиков есть для этого слово: «гомеоморфный».
В додарвиновские времена зоологи признавали гомологию, и предэволюционисты описывали, скажем, крылья летучей мыши и человеческие руки как гомологичные. Если бы они достаточно знали математику, то были бы счастливы использовать слово «гомеоморфные». В постдарвиновские времена, когда стало общепризнано, что летучие мыши и люди разделяют общего предка, зоологи начали определять гомологию в эволюционных терминах. Гомологичные подобия — подобия, унаследованные от общего предка. Слово «аналогичный» стало использоваться для подобий, обязанных общей функции, а не родословной. Например, крыло летучей мыши и крыло насекомого были бы описаны как аналогичные, в отличие от гомологичных крыла летучей мыши и человеческой руки. Если мы хотим использовать гомологию как свидетельство факта эволюции, мы не можем использовать эволюцию для ее определения. Поэтому для этой цели удобно вернуться к предэволюционному определению гомологии. Крыло летучей мыши и человеческая рука гомеоморфны: Вы можете преобразовать одно в другое, деформируя резину, на которой оно нарисовано. Вы не можете преобразовать крыло летучей мыши в крыло насекомого таким же способом, потому что нет соответствующих частей. Широко распространенное существование гомеоморфизмов, которые определенны не в терминах эволюции, может использоваться в качестве свидетельства эволюции. Нетрудно понять, как могла эволюция поработать над рукой любого позвоночного, чтобы преобразовать ее в руку любого другого позвоночного, просто изменяя относительные скорости роста у эмбриона.
С той поры, как я начал знакомиться с компьютерами, будучи аспирантом в 1960-ых, я задался вопросом, что Д» арси Томпсон мог бы сделать с помощью компьютера. Вопрос стал насущным в 1980-ых, когда доступные компьютеры с экранами (в отличие от просто бумажных принтеров) стали распространенными. Рисование на растягиваемой резине, а затем искажение поверхность рисунка математическим способом — это просто умоляло о компьютерной обработке! Я рекомендовал Оксфордскому университету предложить грант, чтобы нанять программиста с целью запустить преобразования Д'арси Томпсона на экране компьютера и сделать их доступными в смысле легкости в использовании. Мы получили деньги и наняли Уилла Аткинсона, первоклассного программиста и биолога, который стал моим другом и советчиком в моих собственных проектах программирования. Как только он решил трудную проблему программирования богатого набора математических искажений «резины», для него было относительно простой задачей включить это математическое колдовство в программу искусственного отбора в стиле биоморфов, подобно моим собственным программам «биоморфов», описанным здесь в Главе 2. Как и в моих программах, «игрока» сажали перед экраном, полным животных форм, и предлагали выбрать одного из них для «разведения», поколение за поколением. Снова были «гены», которые сохранялись в течение поколений, и снова гены влияли на форму «животных». Но в данном случае способом, которым гены влияли на форму животных, было управление искажением «резины», на которой была нарисована форма животного. И потому теоретически должно было быть возможным начать, скажем, с черепа австралопитека, нарисованного на недеформированной «резине», и вывести Ваш путь среди существ со все более увеличивающимися черепами и все более короткими мордами — все более подобных человеку, другими словами. На практике оказалось очень сложно сделать нечто подобное, и я думаю, что этот факт сам по себе интересен.
Я предполагаю, одна причина, по которой это было сложно, в очередной раз, была в том, что преобразования Томпсона Д'арси изменяют одну взрослую форму в другую взрослую форму. Как я подчеркнул в Главе 8, это не то, как работают гены в эволюции. У каждого отдельного животного есть история развития. Оно начинает как эмбрион и вырастает, за счет непропорционального роста различных частей тела, во взрослое. Эволюция — не генетически управляемое искажение одной взрослой формы в другую; это — генетически управляемое изменение в программе развития. Джулиан Хаксли (внук Томаса Генри и брат Олдоса) распознал это, когда вскоре после публикации первого издания книги Томпсона Д» арси модифицировал «метод преобразований», чтобы изучить путь, которым ранние эмбрионы превращаются в более поздние или во взрослых. Это все, что я хочу сказать здесь о методе преобразований Д'арси Томпсона. Я вернусь к этой теме в заключительной главе, чтобы выразить смежный момент.
Сравнительные свидетельства, как я предположил в начале этой главы, говорят даже более настойчиво, чем ископаемые свидетельства, в пользу факта эволюции. Сам Дарвин придерживался подобной точки зрения в конце своей главы в «Происхождении видов» «Взаимное родство органических существ»:
Наконец, различные группы фактов, рассмотренные в этой главе, по моему, столь ясно указывают, что бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар, произошли каждый в пределах своего класса или группы от общих предков и затем модифицированы в процессе наследования, что я без колебаний принял бы этот взгляд, если бы даже он не был подкреплен другими фактами или аргументами.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ СРАВНЕНИЯ
Чего не знал, не мог знать, Дарвин, что сравнительные свидетельства становится даже более убедительным, когда мы включаем молекулярную генетику, в дополнение к анатомическим сравнениям, имевшимся в его распоряжении.
Так же, как скелет позвоночного неизменен для всех позвоночных, в то время как отдельные кости отличаются, и так же, как экзоскелет ракообразного неизменен для всех ракообразных, в то время как отдельные «трубки» варьируются, так же и код ДНК неизменен для всех живых существ, в то время как сами отдельные гены варьируются. Это — действительно поразительный факт, который показывает яснее чем что-либо еще, что все живые существа происходят от одного предка. Не только сам генетический код, но и вся генно/протеиновая система для поддержания жизни, с которой мы имели дело в Главе 8, одна и та же во всех животных, растениях, грибах, бактериях, археях и вирусах. Изменяется то, что написано кодом, не сам код. И когда мы сравниваем то, что написано кодом — реальные генетические последовательности всех этих различных существ — мы обнаруживаем своего рода иерархическое дерево подобий. Мы обнаруживаем одно и то же генеалогическое дерево — хотя намного более тщательно и убедительно детализованное — как мы делали со скелетом позвоночного, скелетом ракообразного, и, на самом деле, всей структурой анатомических подобий во всех царствах живого мира.
Если мы хотим высчитать, насколько близко связана любая пара видов — скажем, насколько близко еж к обезьяне — идеально было бы рассмотреть полные молекулярные тексты каждого гена обоих видов и сравнить до мельчайших подробностей, как ученый-библеист мог бы сравнить два свитка или фрагмента «Книги Пророка Исайи». Но это отнимает много времени и дорого. Проект «Геном человека» занял приблизительно десять лет, что соответствует многим человеко-столетиям. Хотя сейчас можно было бы достигнуть того же результата за долю того времени, это все еще будет большое и дорогостоящее предприятие, каким был бы и проект «Геном ежа». Как посадка на Луну «Аполлона» и как Большой Адронный Коллайдер (который был только что запущен в Женеве, как раз когда я пишу — гигантский размах этих международных усилий растрогал меня до слез при посещении), полная расшифровка человеческого генома — одно из тех достижений, которое заставляет меня гордиться, что я человек. Я рад, что теперь успешно завершен проект «Геном шимпанзе», и аналогично для различных других видов. Если существующий темп прогресса продолжится (см. «Закон Ходжкика» ниже), то скоро станет экономически осуществимо секвенировать геном каждой пары видов, чью близость родства мы бы захотели измерить. Пока, однако, по большей части мы должны прибегать к выборочному обследованию определенных частей их геномов, и оно работает вполне прилично.