Хорошо известно, что гипокапния в какой-то мере противодействует увеличению легочной вентиляции [19]. К тому же через несколько минут гипоксического воздействия (примерно в течение получаса) наблюдается кратковременное замедление частоты дыхания, названное «вентиляционным откатом», не связанное c гипокапнией [20]. Несмотря на это, в начальный период адаптации и последующие дни сохраняется гипервентиляция. Отмеченную парадоксальную реакцию на гипоксию связывают со снижением порога чувствительности медуллярных хеморецепторов к РаСО₂, вследствие чего при гипокапнии и алкалозе поддерживается высотная гипервентиляция [10, 21, 20]. Усилению и поддержанию гипервентиляции могут способствовать и другие факторы, включая изменение рН церебральной интерстициальной жидкости, активность нейромедиаторов.

Гипервентиляция наблюдается и у подавляющего большинства горцеваборигенов, но проявляется несколько меньше, чем у жителей равнины, поднимающихся на высоту. Но и при краткосрочной адаптации по мере увеличения сроков пребывания в высокогорной местности вентиляция несколько уменьшается, при этом парциальное давление СО₂ в артериальной крови поддерживается на несколько более сниженном, чем на равнине, уровне. Часть горцев отличается слабым вентиляционным ответом на острую гипоксию [10, 22, 23].

Снижение гипоксической чувствительности периферических хеморецепторов, выявляемое у горцев, рассматривается как феномен, приобретенный в процессе индивидуальной адаптации к высокогорью [24, 25].

Главная роль в регуляции дыхания через центральные хеморецепторы приписывается РаСО₂. В условиях пониженного атмосферного давления возбуждение центральных хемосенситивных зон в регионе дыхательного центра реализуется на фоне меньшего значения РаСО₂, т.е. речь идет о снижении порога чувствительности к СО₂ [26].

ЛЕГОЧНАЯ ФУНКЦИЯ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ

В условиях высокогорья происходят адаптационные изменения функции легких: согласно данным, полученным большинством исследователей, у поднимавшихся на высоту индивидов снижается жизненная емкость легких (ЖЕЛ), умеренно увеличивается остаточный объем легких (ОО) [22].

Возрастает общая емкость легких, и происходит перераспределение самих объемов [22]. Возрастание остаточного объема легких увеличивает поверхность соприкосновения внешнего воздуха с кровью, протекающей через капилляры легких, что способствует улучшению оксигенации крови. Более того, уменьшаются воз-можные колебания напряжения кислорода в альвеолярном воздухе, наблюдаемые при углублении дыхания.

Адаптация к условиям высокогорья сопровождается увеличением максимальной произвольной вентиляции легких и пиковой скорости выдоха, что, вероятно, обусловлено снижением турбулентности, вязкости и плотности атмосферного воздуха [27].

В то же время накоплено достаточно сведений, подтверждающих возможность развития серьезных нарушений функции дыхания при подъеме на большие высоты (от 3000 до 8000 м). Установлен факт снижения форсированной жизненной емкости легких (ФЖЕЛ) и объема форсированного выдоха за 1 с (ОФВ₁) [28 - 30].

Небезынтересно, что ингаляции бета₂агонистов (сальбутамола) в острой пробе не приводили к значимому приросту ФЖЕЛ и ОФВ₁ [28, 29]. Оказалось, что наблюдаемые явления носят обратимый характер. После спуска на равнину показатели ФЖЕЛ и ОФВ1 возвращаются к исходным значениям [31].

Развивающиеся ограничения легочной функции при подъеме на большие высоты могут быть связаны с увеличением объема крови в легочных сосудах и развитием интерстициального отека, а также снижением мощности инспираторного потока [27, 30, 32]. Не исключают возможную роль проявлений нерезкой слабости дыхательной мускулатуры [33].

Что касается постоянных жителей высокогорья, то для них характерно увеличение максимальной произвольной вентиляции легких [34, 35].

Результаты оценки ЖЕЛ в популяции горцев показали более высокие его значения на высокогорье Анд [36, 37], Непала [38], Бутана [39] и Ладаха [40]. Но у горцев ТяньШаня и Памира, живущих на несколько меньших высотах, показатели ЖЕЛ не выходили за пределы нормы [22, 25], что нашло подтверждение и в более поздних исследованиях [41].

Большинство исследователей обращает внимание на высокие значения ФЖЕЛ и ОФВ₁ у горцев [40, 42] в сравнении с должными показателями для жителей равнины, о которых сообщило Европейское сообщество угля и стали [43].

Приводимые Apte и соавт. (2005) данные ФЖЕЛ и ОФВ₁, полученные у горцев, составили 5,02±0,51 и 4,27±0,47л против 3,89±0,45 и 3,4±0,37 л у жителей низины. Исследования кривой «поток - объем» у горцев также подтверждает факт более высокого уровня максимальной объемной скорости потока при выдохе 25%, 50% и 75% ФЖЕЛ (МОС_25%, МОС_50%, МОС_75%), особенно МОС_75% (2,03±0,69 л у горцев против 1,7±0,52 л у низкогорцев) [44].

Таким образом, улучшение некоторых функциональных показателей легких может служить важной адаптивной реакцией в популяции горцев, для которых характерны состояния стойкой, хотя и умеренной гипервентиляции.

По-видимому, вентиляцию облегчают некоторые анатомические особенности грудной клетки. В частности, установлено, что размеры грудной клетки (по отношению к росту и массе тела) у горцев больше, чем у жителей равнины [45]. Ряд авторов указывают на повышение экскурсии легких при нормальных размерах грудной клетки [41, 46]. У жителей высокогорья часто находят увеличение объема легких [45, 47]. Предполагают, что относительно большие объемы легких и размеры грудной клетки связаны с особенностью их роста и развития в условиях хронической экзогенной гипоксии [42, 46].

type: dkli00361

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА И ВЫСОКОГОРЬЕ

Изменения, развивающиеся со стороны сердечнососудистой системы, составляют одну из важных сторон физиологических адаптивных реакций на воздействие острой или хронической гипоксии. Данные изменения направлены на оптимизацию доставки кислорода к тканям, хотя некоторые функциональные ответы могут обусловить формирование патологических состояний.

При кратковременной адаптации к высокогорью главным путем регуляции системы доставки кислорода, на фоне высокой потребности в нем тканей, является увеличение сердечного выброса, прежде всего за счет учащенного сердцебиения, и в меньшей степени увеличения ударного объема сердца [48]. В первые дни пребывания на высоте 3200 и 3600 м наблюдается удлинение периода напряжения (асинхронного и изометрического сокращения) и заметно укорачивается период изгнания крови из левого и правого желудочков. Хотя сократительная способность миокарда может в конце концов ухудшиться, сердечный выброс поддерживается на сравнительно высоком уровне [49]. Спустя несколько дней, проведенных на большой высоте, сердечный выброс постепенно снижается за счет уменьшения частоты сердечных сокращений и ударного объема, что, полагают, вызвано уменьшением преднагрузки объемом вследствие неадекватного венозного притока [50].

Тахикардия - одна из самых ранних реакций на гипоксию, вызванная активацией симпатической нервной системы [51] и стимуляцией бетаадренорецепторов. Гипоксический генез учащения сердцебиения связывают и с повышением продукции эндотелина, вызывающего вазоконстрикцию и повышающего активность синусового узла [52]. Тахикардия обусловлена также подавлением вагусных влияний [53], состоянием аортальных [54] и синокаротидных хеморецепторов. Одновременно с тахикардией наблюдается снижение периферического сосудистого сопротивления, что, видимо, направлено на улучшение кровоснабжения тканей.

Коренные горцы обычно имеют нормальную или пониженную частоту сердечных сокращений, что зависит как от адаптивного подавления симпатической нервной системы [51], так и усиления парасимпатического влияния [55].