В. В. Куприянов.

  Деятельность желудка. Основные функции Ж. — депонирование, механическая и химическая обработка, эвакуация пищи в кишечник. Механическая обработка и эвакуация пищи осуществляются в результате моторной деятельности Ж., химическая обработка — преимущественно ферментами и соляной кислотой желудочного сока. Ж. присущи также защитная, инкреторная, всасывательная и экскреторная функции. Значительным многообразием характеризуются пищеварительные процессы в Ж. беспозвоночных. У некоторых из них (например, у речного рака) жевательный Ж. служит как для перетирания пищи, так и для её фильтрации. В железистом Ж. обработка пищи осуществляется ферментами, выделяемыми слизистой оболочкой Ж. и поступающими по протокам из пищеварительных желёз, расположенных вне Ж. Характерная особенность пищеварения в Ж. позвоночных (за исключением некоторых групп рыб) — наличие протеаз и кислой среды. Наиболее сложна переработка пищи в многокамерном Ж. жвачных. У всеядных и плотоядных млекопитающих строение и функции Ж. во многом сходны. Наиболее полно изучена деятельность Ж. у собаки и человека. В Ж. поступает смесь твёрдых и жидких веществ, предварительно обработанных в ротовой полости. Благодаря соляной кислоте в Ж. происходят денатурация и набухание клеточных структур пищи и создаётся оптимальная среда для действия гидролитических ферментов желудочного сока. Поступающая через пищевод пища вклинивается в уже находящуюся в Ж., занимая срединное положение. Благодаря этому переваривание белков происходит в поверхностном слое пищевого комка, внутри которого продолжается начавшееся в полости рта расщепление углеводов ферментами слюны. Собственно желудочное пищеварение в основном сводится к начальному гидролизу белков протеазами желудочного сока. В небольшой степени в Ж. перевариваются жиры, преимущественно за счёт ферментов, забрасываемых в Ж. из двенадцатиперстной кишки. Секреция ферментов и соляной кислоты клетками Ж. соответствует качеству и количеству поступающей пищи и регулируется нервными и гуморальными факторами. В первой (сложнорефлекторной) фазе желудочная секреция стимулируется привычной внешней обстановкой, связанной с приёмом пищи, её видом и запахом, воздействием на рецепторы рта и глотки, актами жевания и глотания. Во второй (нейро-гуморальной) фазе секреция вызывается непосредственным действием пищи на слизистую Ж. В третьей (кишечной) фазе секреция определяется рефлекторными влияниями, возникающими при раздражении рецепторов двенадцатиперстной кишки и гуморальными влияниями, вызываемыми всосавшимися в кишечнике продуктами расщепления пищи. В слизистой привратника Ж. содержится гастрин — гистогормон, стимулирующий выделение соляной кислоты обкладочными клетками Ж. Её образование угнетается энтерогастроном — гормоном, вырабатываемым в верхних отделах кишечника. На секреторную деятельность Ж. оказывают также влияние гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной, околощитовидных и половых желёз. Важную роль в деятельности Ж. играет секретируемая в нём слизь, которая предохраняет слизистую оболочку Ж. от самопереваривания, адсорбируя бикарбонаты и фосфаты.

  Механическая обработка пищи осуществляется благодаря моторной деятельности Ж. Для наполненного пищей Ж. характерны перистальтические, тонические и, возможно, систолические сокращения. В результате перистальтической деятельности Ж. на фоне его тонических сокращений и тонических волн подвергаются обработке только поверхностные слои пищевого комка, находящегося в области дна Ж. Основная масса содержимого Ж. не перемешивается, размельченные и разжиженные поверхностные слои пищи сдвигаются перистальтической волной в пилорическую часть Ж., где его содержимое перемешивается и выжимается в двенадцатиперстную кишку. Характер моторики Ж. зависит от консистенции и химического состава пищи. Двигательная деятельность Ж. регулируется нервными и гуморальными факторами. Блуждающие нервы преимущественно стимулируют, а чревные тормозят моторику Ж. Возбуждающее влияние на двигательную деятельность Ж. оказывают гастрин, холин, гистамин, ионы К, тормозящее — энтерогастрон, адреналин, ионы Са. Эвакуация пищи из Ж. происходит в результате согласованной деятельности пилорического сфинктера и перистальтических волн Ж.; это сложный динамический процесс, зависящий от физико-химических свойств пищи, скорости обработки её желудочным соком, функционального состояния пищевого и питьевого центров, общего эмоционального состояния организма, его потребности в тех или иных веществах, а также рефлекторных влияний, возникающих при воздействии осмотически активных веществ на рецепторы верхних отделов кишечника. Средняя порция пищи при 3—4-разовом питании эвакуируется из желудка человека за 3,5—4,5 часа, жирная пища может задержаться в Ж. до 10 часов. Для пустого Ж. характерна периодическая (с интервалами 1—1,5 часа) моторная деятельность (в течение 10—30 мин). Обычно сокращения пустого Ж. сопровождаются ощущениями голода.

  Защитная функция Ж. проявляется в бактерицидном и бактериостатическом действии, связанном главным образом с обработкой поступающих с пищей микроорганизмов соляной кислотой и выделяемым в Ж. веществом типа лизоцима. Всасывание в Ж. очень невелико. Известную роль играет экскреторная деятельность Ж. — выделение в его полость продуктов межуточного обмена. Ж. связан с выработкой кровяных телец, т. к. его железы выделяют необходимый для этого процесса «внутренний фактор» (фактор Касла). Деятельность Ж. тесно связана с поддержанием гомеостаза в организме, водно-солевым обменом, функцией почек, желёз внутренней секреции, кровообращением. Сигналы, поступающие в центральную нервную систему при раздражении рецепторов Ж., принимают участие в формировании поведенческих реакций, оказывая влияние на общее пищевое возбуждение, специализированные аппетит и жажду.

  Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М. — Л., 1927; Догель В. А,, Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Разенков И. П., Новые данные по физиологии и патологии пищеварения. [Лекции], М., 1948; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М. — Л., 1951; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, Chi, 1966; Handbook of physiology, section 6, Alimentary canal, v. 2—6, Wash., 1967—68.

  В. Г. Кассиль.

Рис. 3. Схемы строения желудка собаки (А), крысы (Б), хомяка (В), лошади (Г) и жвачного (Д). Многослойный эпителий пищевода и пищеводного отдела желудка отмечен поперечными штрихами, область кардиальных желёз — косыми штрихами, область желёз дна желудка — пунктиром, область пилорических желёз — крестиками.

Рис. 6. Желудок человека: А — вид спереди [1 — дно; 2 — большая кривизна; 3 — большой сальник (срезан); 4 — привратник; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — малая кривизна; 7 — малый сальник (срезан); 8 — кардиа; 9 — пищевод]; Б — слизистая оболочка.

Вскрытый желудок овцы: 1 — пищевод; 2 — рубец; 3 — сетка; 4 — книжка; 5 — сычуг; 6 — двенадцатиперстная кишка; 7 — желобок.

Рис. 2. Желудок птицы (курицы): А — общий вид, Б — вскрытый желудок. I — железистый желудок: 1 — отверстия желёз; II — мускульный желудок: 2 — мышцы стенки желудка, 3 — кутикула желудка; III — отверстие в двенадцатиперстную кишку.

Рис. 1. Схема кишечного канала насекомого (чёрного таракана). I — передняя кишка: 1 — пищевод, 2 — зоб, 3 — мускульный желудок, 4 — слюнные железы; II — средняя кишка — пищеварительный (железистый) желудок: 5 — пилорические придатки; III — задняя кишка: 6 — мальпигиевы сосуды.