Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии – это симбионты. Когда-то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, культивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным организмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биосфера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями позволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужасно агрессивным веществом – кислородом.
А.Г. Модульная сборка получилась.
В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение предполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, для жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз – с митохондрией, а другой – с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), которая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инфузорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматозоид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это строение унаследовано тоже от какого-то симбионта – древней подвижной спирохетоподобной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки – событие, произошедшее около 2 млрд. лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сферических клеток 50-60 микрон в диаметре – так называемые акритархи. Таких больших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее всего, рубеж кислородной революции – 2 млрд. лет назад – это одновременно и время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены остатки особых химических веществ – стеролов, которые образуются только в ядрах эукариотных организмов.
Но и на этом симбиоз не закончился. За счет симбиоза возникли различные группы эукариотных растений. Так, красные водоросли возникли за счет симбиоза каких-то хищных гетеротрофных организмов с цианобактериями. Это следует из того, что пигменты хлоропластов (так называют органеллы, занимающиеся фотосинтезом) красных водорослей совершенно такие же, как пигменты цианобактерий. В хлоропластах есть собственная кольцевая ДНК (как у бактерий), собственные рибосомы, они автономны и размножаются путем деления. Иначе говоря, цианобактерии вступили в симбиоз с хищным простейшим и стали его хлоропластами.
А вот зеленые водоросли возникли за счет другого симбиоза. Хлоропласты зеленых водорослей – совсем другие. Они содержат совершенно разные пигменты. У зеленых водорослей – это хлорофиллы А и Б ( а у красных – это хлорофилл А и особые пигменты – фикобилины). Это означает, что какая-то другая, не сине-зеленая, а зеленая бактерия вступила в симбиоз с хищным эукариотным простейшим. Кстати, бактерии с хлорофиллами А и Б относительно недавно были найдены. Это знаменитый прохлорон и прохлоротрикс и еще несколько не часто встречающихся зеленых фотосинтезирующих бактерий. Кстати, тот же набор пигментов и высших зеленых растений – папоротников, хвойных, цветковых. Они все связаны родственными связями с зелеными водорослями.
Еще более интересную картину многоярусного симбиоза демонстрируют бурые водоросли, криптомонады, диатомовые и другие формы с золотистыми хлоропластами. У них хлоропласты выглядят не как бактерии, а как эукариотные организмы. В их хлоропластах есть особая органелла – нуклеоморф. Она похожа на маленькое эукариотное ядро. Это означает, что здесь произошел двукратный симбиоз: сначала какой-то хищный эукариот съел фотосинтезирующую бактерию (правда, с хлорофиллами А и С, потому что это хлоропласты золотистого цвета), а потом его самого съели. Сначала хищный эукариот вступил в симбиоз с какой-то фотосинтезирующей бактерией, а потом его приобрело в качестве симбионта другое какое-то простейшее. Так что хлоропласты криптомонад, бурых и диатомовых водорослей представляют собой потомки не бактерий, а каких-то уже эукариотных организмов.
Идея симбиотического происхождения основных компонентов эукариотных клеток стала сейчас парадигмой современной биологии. Эту идею часто связывают с именем американской исследовательницы Лины Маргулис. Но на самом деле эта идея была предложена двумя российскими ботаниками примерно сто лет назад – А.С.Фаминицыным и К.С.Мережковским. Эта идея тогда не была воспринята научным сообществом не потому, что (как это нередко бывает с идеями российских ученых) была опубликована по-русски, и весь ученый мир ее не прочитал, потому что русского языка не знает. Нет, она была опубликована на немецком языке – тогда это был язык науки – эта идея очень сильно обогнала свое время и потому не была воспринята современниками.
К сожалению, нередко бывает, что американцы ни на каких других языках, кроме английского, литературу не читают. Может быть, к Маргулис это не относится, но в любом случае она была очень удивлена, когда неожиданно узнала, что все то, что она так ревностно отстаивала, было уже опубликовано много десятилетий назад двумя русскими ботаниками. Она приезжала в Россию, и, насколько я знаю, снова собирается приехать, потому что в Петербурге в следующем году планируется провести международную конференцию, посвященную 100-летию идеи симбиотического происхождения эукариотной клетки.
А.Г. А кто ей указал на это упущение?
В.М. Я не знаю, кто ей указал на это. Но я знаю, что она сначала опубликовала не только несколько статей, у нее вышло несколько книг, и только потом вдруг кто-то указал ей на наличие аналогичных работ К.С.Мережковского на немецком языке. Поразительно то, что К.С.Мережковский (это, кстати, родной брат знаменитого писателя Д.С.Мережковского) и его филогенетические схемы были идентичны тем, которые предлагала Лина Маргулис. Хотя К.С.Мережковский работал за 70 лет до появления электронного микроскопа, и многих таких деталей, которые мы сейчас знаем, он и знать не мог. Бывает такое в науке, К.С.Мережковский очень сильно обогнал свое время. А вот сейчас – это общепринятая парадигма в биологии.
Возвращаясь к нашей теме, я бы хотел сказать, что когда появились эукариотные, а тем более, многоклеточные водоросли, то их кто-то должен был есть. Первые многоклеточные животные, зафиксированные в палеонтологической летописи, появились около 600 миллионов лет назад в так называемом вендском периоде. Здесь показаны фотографии отпечатков таких организмов. Венд – это замечательное открытие российских палеонтологов, академика Б.С.Соколова и член-корреспондента М.А.Федонкина. В последние 30-40 лет они активно исследовали докембрийские породы на нашем Севере, на Белом море, и обнаружили очень богатую фауну первых многоклеточных животных. Как оказалось, эта фауна широко распространена в отложениях того времени – и в Австралии, и в Канаде, и в Сибири. Это были крупные организмы, дикинсония, например, – плоская сегментированная лепешка, показанная в первом ряду, – достигает размеров 50-70 сантиметров, даже одного метра. Ну, а дальше вы видите представителей уже обычной, кембрийской фауны, это – 530-500 миллионов лет назад. Это – знаменитые трилобиты, а на следующей картинке – разнообразные организмы, напоминающие членистоногих, хотя ни к какому современному классу их отнести нельзя.
Появление свободного кислорода сделало возможным жизнь на суше. Как легко догадаться, пока не было кислорода, не было и озонового слоя, стало быть, и жить на суше (морских организмов защищал слой воды) было невозможно. Первые растительные организмы на суше появились только, начиная, видимо, с ордовика (ну, может быть, какие-то водорослевые подушки во влажных затененных местах могли быть в кембрии), то есть всего лишь 500-400 миллионов лет назад. В то время гидрорельеф суши был совершенно другой (это идея отечественного палеонтолога А.Г.Пономаренко). Не было лесов, не было никакого растительного покрова, сберегающего воду, и значит, не было и постоянно текущих рек. Наиболее распространенный тип континентальных водоемов – это временные (пересыхающие) мелководные водоемы, большие и маленькие лужи, бессточные изолированные озера (конечно, соленые), русла, которые только время от времени наполнялись водой.
