Участники:
Васильева Екатерина Денисовна – доктор биологических наук
Васильев Виктор Павлович – доктор биологических наук
Виктор Васильев: Клональные виды позвоночных – тема достаточно многогранная, поэтому обо всём поговорить, я думаю, мы сегодня не успеем, но, тем не менее, основные какие-то аспекты этой темы мы сможем осветить. Впервые однополое размножение было обнаружено у рыб в 30-е годы теперь уже прошлого века. Речь идёт о двух видах рыб. Это – «пецилия формоза», которая встречается в Северной Америке, и серебряный карась, ареал которого Дальний Восток и Европа. Было замечено, что «пецилия формоза», представленная одними самками, обитает всегда с самцами близкородственных видов и, по-видимому, как-то использует этих самцов для своего размножения. С другой стороны, было замечено, что и серебряный карась представлен исключительно самками в европейской части своего ареала на Дальнем Востоке встречается и двуполая форма, которая представлена самками и самцами, а в европейской части в то время, в 30-40-е годы, это были почти исключительно популяции, состоящие из одних самок. Было предложено несколько гипотез относительно их размножения, но только в середине 40-х годов было показано, что эти виды размножаются с помощью особого механизма, который получил название «гиногенез». Дословно «гиногенез» – это «женское развитие». Экспериментально было показано, что размножение происходит следующим образом. Если зрелые яйцеклетки этих видов осеменить спермой близкородственных видов, то из осемененной икры развиваются взрослые особи, морфологически неотличимые от матери, но никак не проявляющие какие-либо отцовские признаки.
Александр Гордон: То есть хромосомный набор только от матери поступает.
В.В. Да, хромосомный набор поступает только от матери. Было сделано предположение, что при этом каким-то образом инактивируется ядро спермия, но спермий всё-таки необходим для того, чтобы стимулировать развитие яйцеклетки. Но ещё более удивительным открытием оказалось открытие партеногенеза дословно «девственное развитие», – который широко распространён и ранее был известен у многих беспозвоночных. Но что касалось позвоночных, это представлялось практически невероятным. Партеногенез был впервые обнаружен нашим учёным Даревским у кавказских скальных ящериц.
А.Г. Каков механизм?
В.В. Механизм состоит в том, что самки откладывают яйца, которые безо всякого участия спермия развиваются во взрослых особей и от них не отличаются. За то, что это было достаточно необычным для позвоночных, говорит хотя бы тот факт, что в своё время Даревский с большим трудом опубликовал эту работу, поскольку, в общем, в это никто не верил. После открытия партеногенеза у кавказских скальных ящериц, партеногенез был открыт у североамериканских ящериц-бегунов. Это другое семейство, семейство «Теиды». Затем количество видов, которые размножаются путём партеногенеза – у пресмыкающихся – и видов, которые размножаются путём гиногенеза – это уже не только рыбы, но и амфибии, – стало быстро увеличиваться. Буквально в 60-е годы таких видов было известно уже несколько десятков.
Естественно, возник вопрос: каковы цитогенетические механизмы такого развития? Дело в том, что в норме при половом размножении – а это всё-таки половое, а не бесполое размножение – самки продуцируют гаплоидные гаметы, которые нормально развиваться не могут, а развиваются до определённой стадии, а потом погибают. Оказалось, что самки при гиногенезе и партеногенезе продуцируют нередуцированные яйцеклетки. Что значит нередуцированные? В норме при созревании половых клеток в мейозе происходит редукция числа хромосом. Если в норме организм диплоидный, то после мейоза число хромосом уменьшается в два раза и, таким образом, клетка становится гаплоидной. Соответственно, спермий тоже гаплоидный и при оплодотворении диплоидность восстанавливается. В данном случае у позвоночных, которые размножаются таким путём, яйцеклетка нередуцирована. Происходит это следующим образом. В процессе созревания яйцеклеток перед мейозом происходит так называемая эндоредупликация, которая состоит в том, что хромосомы, которые в момент деления состоят из двух хроматид, разделяются, а клетка не делится. Таким образом, число хромосом увеличивается в два раза. Если, скажем, партеногенетическая или гиногенетическая форма была триплоидной, то получается шесть наборов хромосом. Затем, когда клетка приступает к мейотическим делениям, то происходит редукция числа хромосом. Но это приводит просто к восстановлению того же числа хромосом, которые есть в соматических тканях. Таким образом, клетка оказывается нередуцированной. Есть ещё один механизм однополого размножения, который получил название «гибридогенез». При гибридогенезе происходит истинное оплодотворение. Но в мейозе происходит избирательная элиминация отцовского набора хромосом. Если в норме происходит рекомбинация наборов хромосом, которые получены от матери и от отца, то при гибридогенезе отцовский набор хромосом элиминируется и в яйцеклетку поступает только женский набор хромосом.
А.Г. То есть в прямом смысле слова гибридом это назвать нельзя, поскольку…
В.В. Нет, это гибрид, но гибридные самки продуцируют яйцеклетки, в которых гаплоидный набор хромосом только самок. Только самок. Ситуация такова, что самки как бы берут хромосомный набор самцов взаймы только на одно поколение. Потом это элиминируется, происходит опять оплодотворение уже спермой от других самцов, опять восстанавливается гибридная конституция зиготы, и взрослый организм оказывается диплоидным и гибридным. Вот такое размножение получило название полуклонального. И если при гиногенезе и партеногенезе наследование клональное, то вот такое наследование получило название полуклонального.
А.Г. То есть получается абсолютный клон матери в первых двух случаях размножения.
В.В. Нет, не материнский клон, потому что такая гаплоидная яйцеклетка генетически не идентична организму матери, потому что организм матери ведь гибридный. Но, тем не менее, это называется полуклональным наследованием, поскольку клонально наследуется только материнский набор хромосом.
Екатерина Васильева: Клональные формы – это партеногенетические и гиногенетические.
А.Г. Там абсолютно идентичные…
Е.В. Там абсолютно идентичные матери. Но вот если первые находки клональных и полуклональных видов были довольно редки и казались невероятным событием, то к настоящему времени известны уже около 120 таких видов или форм. И эти виды и формы известны среди рептилий – около 60-ти видов клональных рептилий, они встречены уже в ряде семейств.
Я хотела бы показать первую картинку, которая демонстрирует вклад наших отечественных учёных. Как уже говорил Виктор Павлович, Илья Сергеевич Даревский был первым открывателем партеногенетических ящериц. Это вот те находки, которые сделали наши учёные, это их материалы. Описано несколько партеногенетических видов скальных ящериц, обитающих у нас на Кавказе. Кроме того, среди рептилий клональные формы известны среди теид, ящериц-бегунов, о которых говорил Виктор Павлович там как раз больше всего видов обнаружено, около 17 клональных видов. Потом обнаружены такие же клональные формы среди гекконов, среди игуановых ящериц. Клональные формы обнаружены среди рыб. Среди рыб – это семейство карповых: наш карась, о чём уже говорил Виктор Павлович, – клональная форма, триплоидная форма серебряного карася, род «фоксинусов» (гольянов); и ещё один такой экзотический род обитает в Испании, это – «тропидофоксинеллюс», это Испания и Португалия, своеобразные такие карповые рыбки, тоже мелкие. И ещё более интересны – мы на этом дальше остановимся – вьюновые рыбы-щиповки, мы о них потом поговорим немножко побольше. Кроме того, клональные формы обнаружены среди амфибий, это «рана» – лягушки, и также хвостатые амбистомы. Причём интересно, что, видите, в каких разных группах у позвоночных встречены эти однополые формы, в разных систематических группах. Если мы будем брать географический аспект, то к настоящему времени клональные формы не обнаружены пока только в Африке, потому что там исследования не проводились достаточно широко, а во всех остальных местах клональные формы обнаружены.
